ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ

В рационах разных видов животных углеводы составляют от 60 до 90% питательных веществ. В организм животного углеводы поступают с кормами в виде полисахаридов (крахмал, клетчатка, гликоген), дисахаридов (лактоза, сахароза), моносахаридов (глюкоза, галактоза, фруктоза).

Крахмал, полисахарид растений, в наибольшем количестве содержится в картофеле, кукурузе, пшенице, рисе (м. м. от 5104 до 106), включает линейные цепи молекул глюкозы, связанные а-1,4-гликозидными связями (амилоза), и разветвленные цепи молекул глюкозы, образованные а-1,6-гликозидными связями (амилопектин). Крахмал включает сотни тысяч остатков глюкозы. Отношение ос-1,4- и а-1,6-гликозидных связей составляет в среднем 25:1.

Гликоген (м. м. 3-10°—108) является животным полисахаридом, подобным амилопектину, но с большим количеством в структуре (в среднем 10:1) разветвленных цепей. Клетчатка (м. м. равна 106 Da) — самый распространенный полисахарид растений, составляет 40-50% в растительных клетках.

В ротовой полости животного гидролиз гликогена и крахмала осуществляет а-амилаза слюны (pH 6,8-7,0). Этот фермент выполняет разрыв а-1,4-гликозидных связей полисахаридов. а-Амилаза не атакует 1,6-гликозидные связи полисахаридов и гидролизует лишь небольшую часть углеводов, что важно для молодняка. Однако корма находятся в ротовой полости животного кратковременно, поэтому этот процесс не имеет большого значения для взрослых животных. К тому же у некоторых видов животных (собаки, кошки, лошади, крупный рогатый скот) амилаза слюны вообще отсутствует. Амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи дисахаридов.

Поступая в желудок, где амилолитические ферменты отсутствуют, амилаза слюны в кислой среде желудочного сока (pH 1,5- 2,0) теряет свою активность. Последующий гидролиз полисахаридов, дисахаридов происходит в тонкой кишке, в которой амилолитическая активность обусловлена поджелудочной сх-амилазой. Это относится к лошадям и другим моногастрич- ным животным. У лошадей окончательный гидролиз клетчатки происходит в толстой кишке под влиянием бактериальных ферментов.

Щелочной секрет поджелудочной железы (pH 7,5-8,0) и желчи нейтрализует кислое желудочное содержимое и обеспечивает ему щелочной характер, необходимый для проявления активности ферментов поджелудочной железы и кишечного сока. Панкреатическая амилаза расщепляет крахмал и гликоген с образованием дисахарида мальтозы, трисахарида мальтотриозы и декстринов, содержащих в среднем до 8 молекул глюкозы, объединенных а-1,6-гликозидными связями, а-1,6-гликозидные связи крахмала и гликогена панкреатическая амилаза не гидролизует. Эти связи расщепляются в кишечнике под действием амило-1,6-глюкозидазы и олиго-1,6-глюкозидазы. Под влиянием а-глюкозидазы (мальтазы) в щеточной кайме эпителия слизистой кишечника (пристеночное пищеварение) мальтоза распадается на две молекулы глюкозы. Дисахарид лактозы гидролизуется при участии р-галактозидазы (лактазы) на глюкозу и галактозу. Сахароза под влиянием сахаразы распадается на глюкозу и фруктозу. Окончательный гидролиз углеводов приводит к образованию моносахаридов — основным является глюкоза, затем фруктоза, галактоза, манноза, ксилоза, арабиноза.

Негидролизованные дисахариды и полисахариды не способны абсорбироваться в тонкой кишке и поступают в толстую кишку, где подвергаются воздействию бактериальных ферментов с образованием молочной кислоты, низкомолекулярных жирных кислот и газов.

У жвачных животных кормовые массы в преджелудках перетираются, а затем отрыгиваются в ротовую полость, где подвергаются воздействию слюны и вновь поступают в пред- желудки. В рубце коровы, вместимость которого составляет 100-200 л, происходит окончательный гидролиз клетчатки под влиянием ферментов бактериальных клеток, насчитывающих до 150 видов, с разрывом р-гликозидных связей. Освобождающиеся при этом молекулы р-глюкозы претерпевают различные пути превращений, что объясняется разнообразием микрофлоры в рубце.

Молекулы глюкозы подвергаются брожению с образованием карбоновых кислот— уксусная (70%), пропионовая (18%), масляная (8%) и другие, названные «летучими жирными кислотами» (ЛЖК), а также газов — С02 (60-70%), СН4 (25%). ЛЖК объективно рассматриваются как основной энергетический материал жвачных животных.

Глюкоза вначале трансформируется в молочную кислоту:

Лактат способен трансформироваться в уксусную и пропио- новую кислоты:

В обычных условиях кормления в рубце лактирующей коровы в течение суток образуются 2,5-4,0 кг ЛЖК, в рубце овцематки — 0,2-0,5 кг этих кислот.

Небольшое количество органических кислот в рубце представлено изомасляной, молочной, капроновой, валериановой, янтарной кислотами. При расщеплении клетчатки образуется больше уксусной кислоты, тогда как при сбраживании крахмала происходит накопление в рубце пропионовой кислоты. При распаде белков в рубце преобладает масляная кислота. При наличии в кормах большого количества крахмала общее количество ЛЖК на килограмм корма выше, чем при скармливании кормов с большим содержанием клетчатки.

Лигнин растений структурно связан с клетчаткой и препятствует воздействию ферментов микрофлоры на этот полисахарид. С возрастом растений содержание в них лигнина повышается. Поэтому с целью усиления гидролиза клетчатки уместной является предварительная обработка растительных кормов (измельчение, пропаривание, силосование, дрожжевание, обработка кислотами, добавки мочевины).

В процессе ферментации в рубце постоянно образуются газы: С02, СН4:

В течение суток в рубце дойной коровы образуются 2-4 тыс. литров газов. Удаление газов из рубца через пищевод является результатом совместного процесса сокращения рубца, сокращения мышц грудной клетки при закрытом входе в трахею и анти- перистальтических сокращений пищевода. При этом некоторое количество газов выходит через ротовую полость, но большая часть газов вдыхается легкими с последующей экспирацией. Вдыхаемые пахучие вещества газов могут при этом проходить из альвеол в кровь, придавая определенный запах молоку.

При закупорке пищевода газы накапливаются в рубце, приводя к тимпании. Острая тимпания приводит к расширению объема рубца и сетки, оказывая давление на грудную клетку и нарушая функцию сердца и легких. Острая тимпания — это результат более активной продукции газов в преджелудках по сравнению с количеством газов, удаляемых из организма за счет отрыжки.

Превращение основной массы полисахаридов (клетчатки) в преджелудках жвачных в ЛЖК объясняет факт более низкой концентрации глюкозы в крови у этих видов животных по сравнению с другими видами. Большая часть ЛЖК абсорбируется в кровь из полости многокамерного желудка, тогда как в течение суток из кишечника коровы в кровь поступает не более нескольких граммов глюкозы. Однако глюкоза необходима корове как клеточное топливо для мозга, других органов и тканей, а также как предшественник для синтеза лактозы в период лактации. Откуда же поступает глюкоза у коровы, если полисахариды почти полностью метаболизируют до ЛЖК?

Эта потребность покрывается за счет участия ЛЖК в процессе глюконеогенеза, протекающего очень интенсивно в печени по схеме:

ЛЖК у жвачных животных поставляют до 70% всей необходимой организму энергии. В крови жвачных животных уксусная кислота в активной форме (ацетил-кофермент А) составляет свыше 90% от общего количества ЛЖК.

Продукты гидролиза дисахаридов и полисахаридов в основном в форме П-глюкозы, П-галактозы, П-фруктозы хорошо всасываются в тонком кишечнике на основе двух механизмов: Ма+-зависимого трансмембранного активного транспорта с помощью Na^-K-АТФ-азы и Na'-независимого трансмембранного переноса облегченной диффузии с участием специальных переносчиков. Активный транспорт глюкозы и галактозы осуществляется при участии специальных белков мембран микроворсинок и ионов натрия. Следовательно, активный транспорт глюкозы представляет собой сопряженный транспорт глюкозы и натрия. За счет ворсинок и микроворсинок площадь слизистой кишечника составляет огромную всасывающую поверхность. Так, на 1 мм2 поверхности тонкого кишечника у человека насчитываются 80-140 млн ворсинок (Северин Е. С. и др., 2011).

При повышении внеклеточной концентрации ионов натрия усиливается транспорт глюкозы. Трансмембранный транспорт ионов натрия требует энергии АТФ. Активный транспорт глюкозы и галактозы объясняет большую их скорость абсорбции по сравнению с фруктозой и пентозами. Глюкоза является основным в количественном плане моносахаридом в крови животных. Глюкоза находится в основном в плазме крови в свободном виде, тогда как фруктоза и пентозы — преимущественно в эритроцитах в фосфорилированной форме.

Возможные нарушения в переваривании лактозы у домашних животных и птиц могут быть связаны с недостаточностью лактазы и с неусвоением молока, обусловленным повышенной чувствительностью к белкам молока. При этом симптомы будут одинаковыми: метеоризм, спазмы брюшной полости, диарея по причине накопления лактозы, удерживающей воду в силу своей осмотической активности, и действия на сахар ферментов бактерий кишечника.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >