Глава 1. ХИМИЯ КЛЕТКИ

Активность внутриклеточных процессов, по мнению М. К. Campbell, О. Sh. Farrell, 2010, подобна транспортной системе города. Такси, автобусы, грузовики соответствуют молекулам, вступающим в реакции внутри клетки. Каждый из участников имеет свой маршрут движения. При этом отдельные участники транспорта имеют один путь, тогда как другие передвигаются по нескольким дорогам. В клетке также определенные молекулы участвуют в различных реакциях, тогда как другие выполняют лишь специфические реакции. В сложных клетках больших организмов выявляются структурные особенности по сравнению с мелкими клетками, такими как бактерии.

Структуры клеток живых организмов представляют собой соединения углерода и водорода и их производных. В начале XIX столетия существовала теория «жизненной силы», утверждавшая, что все компоненты живых организмов не могут быть получены в условиях лаборатории. Однако в 1928 г. немецкий химик F. Wohler синтезировал мочевину, известный продукт метаболизма животного:

Таким образом, было показано, что биомолекулы могут быть получены методами органического синтеза. Эти методы основаны на знаниях функциональных групп органических соединений.

Большинство функциональных групп (табл. 1) содержат кислород и азот, электроотрицательные элементы. Поэтому многие функциональные группы являются полярными, что и определяет решающую роль в их реактивности.

Как появилась жизнь на Земле? Наша планета Земля согласно космологической теории появилась в результате Большого взрыва. До взрыва Вселенная представляла собой сравнительно небольшое пространство. После взрыва Вселенная имела чрезвычайно высокую температуру, которая постепенно

Таблица 1

Важнейшие функциональные группы

Класс соединений

Структура

Функциональная

группа

Алкены

R-CH = СН2

с=с

Алкоголи

R-OH

-он

Эфиры

R-0-R

-О-

Амины

R-NH2

-N-

Тиолы

R-SH

-SH

Альдегиды

Кетоны

Кислоты

Эфиры сложные

Амиды

Эфиры фосфорной кислоты

понижалась, что приводило к появлению звезд и планет. На ранних стадиях Земля представляла очень простой состав: водород, гелий и литий (три наиболее простейших элемента периодической системы). Другие химические элементы формировались в трех направлениях:

  • 1) термоядерные реакции, протекающие в звездах;
  • 2) взрывы звезд;
  • 3) действие космических лучей.

В частности, большинство изотопов биологически важных элементов, таких как С, О, N, Р, были получены в результате ядерных реакций звезд первой генерации.

На основе методов радиологии установлено, что возраст Земли составляет 4-5 млрд лет. На ранних стадиях Земля имела очень мало свободного кислорода и при отсутствии озона (03) были возможны химические реакции биомолекул. В атмосфере появились NH3, СО, С02, H2S, СН4, N2, Н2 и Н20. Последние исследования указывают, что С02 появился на Земле раньше, чем СН4, a N2 стал необходимым для образования белков и нуклеиновых кислот.

Академик А. И. Опарин (1894-1980), биохимик, в 1922 г. выдвинул материалистическую теорию возникновения жизни на Земле. Он полагал, что все химические процессы, происходившие в примитивной атмосфере Земли, могли приводить к самопроизводному получению простых органических соединений, таких как аминокислоты, сахара, из воды, NH3, СН4, С02. Эти газы могли быть активированы грозовыми разрядами или солнечным излучением с последующими реакциями конденсаций и растворением в океане. В те времена большая часть Земли была покрыта водой. Излучение солнца не фильтровалось слоем озона, поэтому оно включало в основном ультрафиолетовые лучи высокой энергии. В этих условиях оказались возможными следующие реакции:

Синтез формальдегида и цианистого водорода в дальнейшем привел к появлению основных составляющих жизни — нуклеиновых кислот и белковых молекул. Первые живые клетки, по мнению автора, могли самопроизвольно возникнуть из растворов первичных органических соединений. С появлением кислорода и С02 в атмосфере и могли возникнуть первые фотосинтезирующие клетки, способные трансформировать световую энергию и С02 в сахара и другие клеточные соединения.

Простейшие микроорганизмы оказались способными экстрагировать энергию из органических соединений или солнечных лучей, которую они использовали для построения комплексных биомолекул из простых элементов и соединений земной поверхности. Бактерии являются простейшими организмами внешней среды; их размеры составляют лишь несколько микрометров. Они могут быстро делиться каждые 20 минут и давать до 5 млрд клеток менее чем за 11ч, адаптируясь к изменениям окружающей среды. При этом каждая бактерия является точной копией оригинала.

Несмотря на большое разнообразие в формах и функциях, клетки и организмы имеют в биохимии много общего. Их общность и разнообразие объясняется нуклеотидной последовательностью внутри молекул ДНК любого организма. Это относится как к древним одноклеточным (mycobacterium genitalium, например), так и к современным представителям жизни (Homo sapiens) на Земле.

Единство и разнообразие организмов наблюдается на клеточном уровне. Мельчайшие организмы представляются единственной клеткой и являются микроскопическими. Многоклеточные организмы содержат многие типы различных клеток, которые различаются по размерам, формам и функциям. Однако, несмотря на очевидные различия, все клетки, как простейших, так и сложных организмов, обладают определенными фундаментальными свойствами, которые могут быть выявлены на биохимическом уровне.

Клетки современных живых организмов включают очень большие молекулы, такие как белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Сотни и тысячи этих молекул, или мономеров, могут формировать макромолекулы (полимеры). При этом важной представляется многосторонность четырехвалентного углерода, который способен образовывать связи между собой и со многими другими элементами.

Белки и нуклеиновые кислоты играют ключевую роль в жизненных процессах. Последовательность аминокислот в белках определяется последовательностью нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. ДНК служит кодирующим материалом. Генетический код отражает взаимосвязь между последовательностью нуклеотидов в структуре нуклеиновой кислоты и последовательностью аминокислот в белках. Как результат этой взаимосвязи, информация структуры и функции живых организмов передается на генерацию следующих.

Все клетки содержат ДНК. Общая ДНК клетки представляет собой геном. Ген — участок ДНК, единица наследственного материала. Совокупность всех генов организма составляет его генетическую конституцию — генотип.

Древние ископаемые свидетельствуют, что первые одноклеточные организмы появились на Земле около 3,5 млрд лет назад. Ранние клетки должны были быть очень простыми, имея минимальный аппарат, необходимый для жизненных процессов. В их структуре насчитывалось не более 30 различных органических соединений.

Вероятно, ранние клетки представляли собой прокариоты, или безъядерные клетки. Прокариоты включают бактерии и цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Прокариоты — одноклеточные организмы. Но их группы могут существовать в ассоциации, формируя колонии с определенной дифференциацией клеточных функций. Диаметр типичной прокариотической клетки составляет 1-3 мкм, тогда как размер типичной эукариотической клетки равен 10-100 мкм.

Понадобилось еще около 2,5 млрд лет, чтобы появились первые многоклеточные организмы. Почему так медленно развивались многоклеточные организмы? Вероятно, возникла необходимость объединения множества клеток в единый комплекс с помощью различных сигнальных механизмов, которые могли бы координировать все функции этого организма одновременно. Важность такого контроля сегодня становится очевидной на уровне деления клеток, когда этот контроль нарушается, развивается рак с последующей смертью многоклеточного организма.

С развитием технических приемов исследований клеток стали более понятными сигнальные системы многоклеточных организмов. Эти системы включают поверхностные и внутриклеточные белки-рецепторы, протеинкиназы, протеинфосфатазы, ГТФ-связанные белки и многие другие внутриклеточные белки.

Для построения первых клеток было достаточно иметь 20 аминокислот, 5 пуриновых и пиримидиновых оснований, одной жирной кислоты, глюкозы. Сегодня в составе одноклеточных простейших организмов выявлено большое разнообразие органических молекул. Например, Е. coli содержит около 3 тыс. различных белков, 5 тыс. других органических соединений. При этом каждая простая молекула выполняет в клетке несколько функций. Таким образом, проявляется изначальная простота организации живой клетки на основе принципа молекулярной экономии.

У многоклеточных организмов появилась возможность использовать ресурсы питания, которые одноклеточные организмы были не способны эффективно использовать. Так, многоклеточные растения стали физически большими, появились их корни в земле, откуда клетки могли извлекать воду и питательные вещества, а из воздуха улавливать солнечную энергию. Другие специализированные клетки растений формировали слой эпидермиса, чтобы предупредить потерю воды. При этом растения не конкурировали напрямую с одноклеточными организмами за их экологические ниши.

Вероятно, что первыми шагами в эволюции многоклеточных организмов были ассоциации одноклеточных организмов для формирования колоний. Простейший путь к этому состоял в том, что дочерние клетки оставались вместе после каждого клеточного деления. Для формирования многоклеточного организма клетки должны были иметь различные связи (цитоплазматические мосты), что, в конечном счете, привело к формированию многоклеточного покрывала или эпителия. Формирование эпителия имело огромное значение в эволюции многоклеточных организмов; появились слои эпителия — эктодерма и эндодерма. Клетки почти каждого многоклеточного организма порождались повторяющимися делениями от одной клетки-прекурсора и составляли клон.

Эукариоты являются более сложными организмами и могут быть многоклеточными или одноклеточными. Хорошо оформленное ядро, окруженное мембраной, является основным отличием эукариотов от прокариотов.

Прокариоты не имеют хорошо оформленного ядра, но ДНК этих клеток сконцентрирована в области, названной ядерной областью. Эта область направляет работу клетки, так как это осуществляет ядро эукариотов.

У прокариотов цитозоль часто имеет грануляцию, включающую РНК и белки, поэтому она получила название рибонук- леопротеиновых частиц, выполняющих функцию рибосом, которые являются местами синтеза белков.

Основным различием между эукариотами и прокариотами является наличие субклеточных органелл. Важнейшие органел- лы клеток-эукариотов — ядро, митохондрии и хлоропласт. Каждая из них отделена от оставшейся части клетки двойной мембраной. Ядро содержит ДНК клетки и является местом синтеза РНК. Митохондрии содержат ферменты, катализирующие важные энергообразующие реакции. Хлоропласты, которые имеются в зеленых растениях и зеленых водорослях, являются местами фотосинтеза. Митохондрии и хлоропласты содержат ДНК, которая отличается от таковой ядра.

Растительные клетки, подобно бактериям, имеют клеточные стенки, которые включают целлюлозу, обеспечивающую форму и механическую прочность этим клеткам.

Клетки различных типов оформлены очень тонкой клеточной (плазматической) мембраной, которая отделяет ее содержимое от окружающей среды. Мембрана состоит из двух слоев молекул липидов с внедрением в них разнообразных специфических белков и характеризуется избирательной проницаемостью. Плазматическая мембрана и мембраны органелл содержат 40-80% липидов, среди которых преобладают фосфолипиды. В клеточной мембране, которая содержит 50% фосфолипидов, на одну молекулу белка приходится 50 молекул фосфолипидов. В их числе: лецитин, кефалин, фосфатидилсерин и фосфатиди- линозитол (Goodman S. R., 1998).

Фосфолипиды клеточных мембран обычно содержат жирные кислоты с четным числом атомов углерода (Cie, Cjg, С20) и одну ненасыщенную жирную кислоту с одной цыс-двойной связью. Состав жирных кислот различных фосфолипидов мембран значительно варьирует, но все они формируют бислой липидов.

Фосфолипиды сохраняют структуру и поверхности разделов мембран.

Холестерин является основным компонентом мембран клеток. Гидроксильная полярная группа и гидрофобный стероидный цикл позволяют холестерину фиксироваться между молекулами фосфолипидов мембраны.

Путем пассивной диффузии различные незаряженные молекулы способны пройти через липидный бислой мембраны (жирные кислоты, кислород, мочевина, этанол и др.). Однако заряженные молекулы, например глюкоза, для диффузии через мембрану требуют наличия белков — транспортеров (транслоказ).

Внутри мембраны оказываются гидрофобные группы липидов, что приводит к нерастворимости ее в воде. При этом поверхностные гидрофильные группы белковых молекул позволяют активно взаимодействовать мембране с водной средой и осуществлять различные транспортные процессы. Так, транспортные белки мембраны обеспечивают проход отдельных ионов и молекул; белки-рецепторы обеспечивают передачу сигналов в клетку; ферменты мембраны участвуют в химических реакциях.

Липидные и белковые компоненты плазматической мембраны не связаны ковалентно, а поэтому ее структура является удивительно подвижной, позволяющей изменять как форму, так и размер клетки, а рост и деление клетки осуществляются без потери мембранной целостности. Размеры клеток млекопитающих составляют в длину 10-30 мкм (размер бактерий не превышает 1-2 мкм). Эти небольшие размеры клеток обеспечивают быструю диффузию молекул и взаимосвязи их между собой внутри клеток.

Внутренний объем, окруженный плазматической мембраной, является цитоплазмой или водным раствором (цитозоль) с многочисленными субстанциями со специфическими функциями. Цитозоль — высококонцентрированный раствор, содержащий ферменты и РНК и наборы аминокислот для биосинтеза белка, сотни мелких молекул-метаболитов, посредников в реакциях анаболизма и катаболизма, коферменты — участники многих ферментативных реакций, неорганические ионы, рибосомы, состоящие из белка и молекул РНК.

Характерной особенностью эукариотических клеток является наличие в них оформленного двумя мембранами ядра — носителя генома в виде ДНК. Мембраны ядра имеют поры, которые обеспечивают поступление в цитоплазму молекул РНК (матричной, транспортной и рибосомальной), синтезируемых в ядре. Отметим, все высшие животные, растения, грибы состоят только из эукариотических клеток (грел, карион— имеющие ядро). Помимо ядра, эукариотические клетки содержат ряд окруженных мембранами внутриклеточных органелл, выполняющих специфические функции: митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы.

Ядро клетки включает ядрышко, в котором происходит синтез РНК. Внутри ядра находится также хроматин, содержащий ДНК, РНК и отдельные специфические белки. Перед делением клетки хроматин формируется в хромосомы. Хромосомы — это молекулы ДНК, а гены представляют собой сегменты этой молекулы. В каждой соматической клетке число генов в 23 парах хромосом (или 46 молекул ДНК) составляет несколько тысяч. Благодаря наличию большого генетического материала в ядре клеток — эукариотов — на Земле существуют миллионы эукариотических организмов, в отличие от прокариот.

Митохондрии (длина их равна 1,5-2,0 мкм) — важнейшее место синтеза АТФ, поэтому они рассматриваются как энергетические установки клеток. Они потребляют более 95% кислорода, поступающего в организм. В каждой клетке печени содержится более тысячи митохондрий. Окружающая митохондрию внешняя мембрана (рис. 1) гладкая, а внутренняя мембрана имеет много складок — крист. Процессы получения энергии происходят на поверхности внутренней мембраны (в кристах). В митохондриях имеются рибосомы, что указывает на возможность синтеза в них белков. Внутренняя мембрана митохондрий

Рис. 1

Строение митохондрии:

1 — внешняя мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — впячивания внутренней мембраны-кристы; 4 — места впячиваний, вид с поверхности внутренней мембраны.

очень богата белками-транспортерами, которые обеспечивают передвижение метаболитов в митохондриальном матриксе.

Молекулярный транспорт и метаболические взаимосвязи между цитозолем и митохондриями являются исключительно комплексными и интенсивными. Эти связи и их комплемен- тарность являются необходимыми для клеточной активности.

Цитоплазма всех эукариотических клеток содержит сложный трехмерный лабиринт мембранных каналов — эндоплазматический ретикулум, который занимает значительное внутриклеточное пространство. По этим каналам осуществляется транспорт различных веществ из клетки во внеклеточное пространство. Различают два типа эндоплазматического ретикулума: шероховатый и гладкий. Мембрана шероховатого ретикулума наполнена множеством рибосом, которые участвуют в синтезе белков. В клетках мышц эндоплазматический ретикулум участвует в депонировании и транспорте ионов кальция. На рисунке 2 представлена схема строения эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи. По своей ультраструктуре эти два органоида имеют много общего, однако у них совершенно различные функции. Кроме того, они изолированы друг от друга и не имеют прямого сообщения.

Рис. 2

Схематическое изображение

гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи:

1 — комплекс Гольджи; 2 — пузырьки, формирующиеся из мембраны комплекса Гольджи; 3 — гранулярная эндоплазматическая сеть.

Аппарат Гольджи — скопления пузырьков стопкообразной формы, окруженных мембранами с гладкой поверхностью. В аппарат Гольджи поступают белки из эндоплазматического ретикулума с последующей их упаковкой в плотные гранулы. Эти пузырьки способны разрываться с выходом из клетки продуктов ее жизнедеятельности во внеклеточную среду (экзо- цитоз).

Л изосомы — это окруженные мембранами сферические пузырьки в цитоплазме клеток. Их размеры не превышают размеры митохондрий. Они содержат разнообразные ферменты в неактивной форме. Белки, жиры, полисахариды, которые подлежат разрушению, поступают в лизосомы, где и гидролизуются, с последующим использованием продуктов их гидролиза в цитоплазме в общем метаболизме клетки.

Другой тип окруженных мембранами органелл в цитоплазме получил название пероксисом. Пероксисомы, или микротельца, имеют одиночную мембрану с содержанием белков часто в кристаллическом виде. В их составе различные ферменты, из которых преобладающим является каталаза, расщепляющая токсичную для клеток перекись водорода (Н202) до Н20 и 02. Ферменты, образующие перекись водорода, как каталаза, находятся внутри пероксисом, что обеспечивает защиту содержимого клетки от разрушающего действия перекисей. Пероксисомы находятся во всех клетках эукариотов. Это органеллы — пузырьки (0,1-0,5мкм в диаметре), окруженные одиночной мембраной, происходят от гладкого эндоплазматического ретикулума. Пероксисомы — важнейшее место утилизации кислорода. В древние времена, кислород, продуцируемый фотосинтезирующими бактериями, вначале начинал аккумулироваться в атмосфере и являлся высокотоксичным для многих клеток. Поэтому пероксисомы были призваны снижать внутриклеточную концентрацию кислорода.

Сегодня известно, что пероксисомы имеют ферменты, которые используют молекулярный кислород для удаления атомов водорода из специфических органических субстратов в окислительно-восстановительных реакциях с образованием перекиси водорода.

Внутри пероксисом находятся ферменты, образующие и использующие Н202, отсюда и происходит их название — пероксисомы. Эти ферменты способны отрывать атомы водорода от органических субстратов и передавать их на 02 с образованием Н202:

Каталаза, составляя около 40% всех белков пероксисом, использует пероксид водорода для окисления таких субстратов, как алкоголи, формальдегид, муравьиная кислота, защищая таким образом клетку от этих ядов в реакции:

Этот тип окислительной реакции очень важен в клетках печени и почках, пероксисомы которых нейтрализуют различные токсические молекулы, поступающие из крови. Около четверти алкоголя, который выпивает человек, окисляется в ацетальдегид таким путем.

При избытке пероксида водорода каталаза может конвертировать его в воду:

Пероксисомы не имеют собственного генома или рибосом, а поэтому все их белки должны быть импортированы.

Важнейшей функцией пероксисом является их участие в окислении жирных кислот по типу (5-окисления. (5-окисле- ние в клетках млекопитающих имеет место как в митохондриях, так и в пероксисомах. В растительных клетках эти реакции окисления протекают исключительно в пероксисомах.

В цитоплазме клеток имеются также многочисленные гранулярные элементы, не ограниченные мембранами, — рибосомы. Рибосомы — структуры, обеспечивающие биосинтез белков в клетках.

Мономеры — субъединицы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, которые внутри клеток связаны ковалентными связями. В форме макромолекул, или в форме супрамолеку- лярных комплексов, имеют место многочисленные нековалентные связи, индивидуально много слабее ковалентных связей. Среди них: водородные связи (между полярными группами), ионные взаимосвязи (между заряженными группами), гидрофобные взаимосвязи (между неполярными группами в водной среде), взаимосвязи Ван-дер-Ваальса. Наличие большого числа этих связей стабилизирует супрамолекулярные комплексы, обеспечивая сохранение их единой структуры.

Биологические системы от макромолекулярного уровня до клеточного оперируют через специфические молекулярные механизмы узнавания, основанные на структурной комплементар- ности: белок узнает его специфический метаболит, нуклеотидная нить ДНК узнает свою комплементарную нить, спермий узнает яйцеклетку. Все эти взаимосвязи вовлекают структурную комплементарность между молекулами.

Хлоропласты (в фотосинтезирующих клетках) имеют двойную мембрану, внутренний объем которой называется стромой, в которой заключена мембранная система, богатая тилакоидны- ми мембранами. Хлоропласты высших растений имеют форму двояковыпуклой линзы, их длина — 5-10 мкм. Их число в клетке насчитывает одну тысячу. Хлоропласты значительно крупнее, чем митохондрии. Хлоропласты имеют обычно округлые формы; у отдельных водорослей они могут достигать больших размеров. В клетках коллоиды хлоропласта тесно связаны с хлорофиллом, защищая его против воздействия различных факторов среды. Внутренняя мембрана хлоропластов включает специальные белки-транспортеры. Она окружает большое пространство, называемое стромой, которое является аналогом митохондриального матрикса и содержит различные ферменты, рибосомы, РНК и ДНК.

Хлоропласты являются местами фотосинтеза, в реакциях которого световая энергия трансформируется в метаболически используемую химическую энергию в форме АТФ. Эти реакции протекают на тилакоидных мембранах. Синтез углеводов из С02 протекает в строме. Хлоропласты являются основным источником энергии на свету.

Лейкопласты — бесцветные органеллы растительных клеток различной формы (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-THna, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Лейкопласты являются пластидами, которые присутствуют во многих эпидермальных и внутренних тканях и не становятся зелеными и фотосинтезирующими. Сравнительно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растений (корни, клубни, корневища). Функция лейкопластов — синтез, накопление и депонирование запасных питательных веществ. В некоторых растениях, таких как картофель, амилопласты могут иметь размеры средней клетки животного.

В зависимости от функциональной специализации лейкопласты подразделяют на следующие виды:

  • • амилопласты (синтезируют и накапливают крахмал);
  • • элайопласты (синтезируют и накапливают жиры);
  • • протеинопласты (синтезируют и накапливают белки).

Хромопласты — бимембранные органоиды, содержащие

пигменты. Наружная мембрана гладкая, внутренняя может быть гладкой или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях. Эти органеллы содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян. Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.

Хлорофиллы и каротины широко распространены в пигментах, называемых каротиноидами. Каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, но отдельно они находятся в хромопластах, окрашивающих отдельные фрукты (мандарины, лимоны, томаты) и цветы (нарциссы, ноготки). Цвет морских водорослей зависит от наличия в них натурального хлорофилла (0,8%) — C55H72O^N,Mg, желтого ксантофилла — СНм02, каротинов — С40Н56. В отличие от хлорофиллов, каротиноиды способны поглощать свет в ином диапазоне длин волн, поэтому они являются световыми рецепторами, дополняющими функции хлорофиллов.

Ученые полагают, что хлорофилл существует в живых системах уже более 550 млн лет (Николаев Л. А., 1973). Древние бактерии-автотрофы содержали восстановленную форму порфири- на, а последующая эволюция привела к внедрению магния в структуру порфирина, который укрепил связи хлорофилла с белком.

Световая энергия, удерживаемая хлорофиллом, не полностью трансформируется в потенциальную химическую энергию синтезируемых органических соединений. Организмы с активным фотосинтезом (одноклеточные зеленые растения) способны трансформировать 30% световой энергии в химическую энергию, тогда как в природе этот показатель составляет лишь 1-2%. Однако, несмотря на низкий показатель фотосинтеза (1-2%) и содержание С02 в атмосфере (0,03%), 35 млрд тонн углерода ежегодно фиксируются зелеными растениями на поверхности земли, 80-100 млрд тонн органических соединений производятся благодаря световой энергии и хлорофилла, из них половина приходится на земную поверхность и половина — на поверхностные воды морей и океанов. Благодаря фотосинтезу вся наземная и водная растительность в течение года производит свыше 300 млрд тонн кислорода.

Растения без хлорофилла (грибы, например), многие бактерии, животные не способны синтезировать органические соединения исключительно из минеральных компонентов, не могут использовать атмосферный С02 и должны получать углерод из окружения в форме сравнительно сложных органических соединений, таких как глюкоза. Они обязаны абсорбировать одновременно органические соединения и минералы: это гетеро- трофы (грея, heteros — другой, trophe — пища), в отличие от автотрофов. Люди, как и все многоклеточные животные, многие бактерии, вирусы, грибы, некоторые растения являются ге- теротрофами. Они представлены плотоядными (зоофаги), растительноядными (фитофаги) и всеядными (эврифаги) формами.

Гетеротрофные организмы существуют за счет использования энергии и веществ, являющихся продуктами автотрофного или гетеротрофного биосинтеза. Среди гетеротрофов выделяются биофаги и сапрофиты. Биофаги используют необходимые им вещества из тел живых организмов, тогда как сапрофиты используют продукты биосинтеза, содержащиеся в телах погибших организмов.

Автотрофы (как фотосинтезирующие бактерии) могут использовать С02 из атмосферы как единственный источник углерода, из которого они создают все свои углеродсодержащие биомолекулы. Такие автотрофы, как цианобактерии (сине-зеленые водоросли), также могут использовать азот для синтеза своих азотсодержащих веществ.

Фотосинтезирующие автотрофы получают свою энергию из солнечных лучей, тогда как гетеротрофы получают энергию за счет разложения органических веществ, продуцируемых автотро- фами. В нашей биосфере автотрофы и гетеротрофы живут совместно в зависимом цикле, в котором автотрофы используют С02 атмосферы для строительства своих органических биомолекул.

Напротив, гетеротрофы используют органические продукты автотрофов как нутриенты и возвращают С02 в атмосферу. Отдельные окислительные реакции, продуцирующие С02, также потребляют кислород, конвертируя его в молекулы воды. Таким образом, углерод, кислород и вода постоянно обмениваются между гетеротрофами и автотрофами с участием солнечной энергии как главенствующей силы в данном круговороте.

В метаболических процессах и во всех трансформациях энергии имеется потеря используемой (свободной) энергии и неизбежное увеличение неиспользованной энергии (тепло). Углерод, кислород и азот рециклируют все время, при этом энергия постоянно трансформируется в неиспользуемую форму, такую как тепло.

Отдельные растения без хлорофилла и многие бактерии живут в зависимости от других организмов: они являются паразитами (грибы, повилика, патогенные бактерии). Другие организмы используют мертвые органические вещества — это сапрофиты (греч. sapros — гнилой, phuton — растение). К ним относятся плесени, бактерии; они разлагают растительные трупы, трипаносомы. Следовательно, в природе существуют настоящие пищевые цепи. В частности, высшие животные, растения без хлорофилла, многие бактерии зависят прямо или косвенно от растений с хлорофиллом.

Биохимия объясняет все биологические формы и функции на основе химических воззрений. В первой половине XX в. биохимическими исследованиями было установлено единство катаболизма глюкозы в различных организмах животного мира. Поэтому Ж. Моно (1910-1976), французский биохимик и микробиолог, суммировал: «что есть истина для Е. coli, есть истина и для слона». Сегодня есть понимание, что все живые организмы имеют единую эволюционную природу и универсальность химических посредников и их трансформаций.

Около 30 из более чем 90 встречающихся природных химических элементов являются необходимыми для организмов. В количественном плане четыре элемента: Н, О, С, N вместе составляют более 99% массы клеток.

Химия живых организмов организована вокруг углерода. Атом углерода способен формировать ковалентные связи с атомами углерода, водорода и азота. Ковалентные связи являются преобладающим типом связей органических соединений. Они образуются двумя электронами, которые попадают на общую орбиталь. Ковалентно связанные атомы углерода в биомолекулах могут формировать линейные цепи, разветвленные цепи и циклические структуры. К этим основам добавляются группы других атомов (функциональные группы), которые придают молекулам специфические химические свойства. Только углерод способен формировать в клетках молекулы таких различных размеров и объемов или иметь такое разнообразие функциональных групп.

Растворенные в цитозоле органические молекулы составляют коллекцию мелких и центральных метаболитов клетки. Эта коллекция включает аминокислоты, нуклеотиды, углеводы и различные карбоновые кислоты. Их молекулы являются полярными, водорастворимыми и присутствуют в клетках в микромолярных или миллимолярных концентрациях.

Многие молекулы в клетках являются макромолекулами, образованными из сравнительно простых предшественников. Так, белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды являются продуктами полимеризации простых структур. Синтез макромолекул связан с высокой энергетической активностью клеток. В свою очередь макромолекулы могут формировать супрамоле- кулярные комплексы, такие, например, как рибосомы.

Следует напомнить, что Ф. Мишер (1844-1895) в Базеле в 1869 г. открыл в клетках «нуклеин», который в 1899 г. был назван биохимиком Р. Альтманом нуклеиновой кислотой.

Единицы длины, используемые в биологии клетки и биохимии.

  • 1 нм (нанометр) = 10 9 м = 10~6 мм = 10~3 мкм.
  • 1 мкм (микрометр) = 10~6 м = 10~3 мм = 1000 нм.
  • 1 микрон = 1 мкм.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >