Микроскопическое строение листа

Онтогенез листа

В своем развитии лист проходит внутрипочечную и внепочечную фазы. Первая фаза длится 9-12 месяцев и заключается в развитии листовых бугорков конуса нарастания в примордии, характерные для взрослого листа, но находящиеся внутри почки. Первоначально листовой бугорок растет равномерно во всех направлениях за счет деления клеток, но поверхностный слой клеток (зачаточная эпидерма) делятся только антиклинально, не образуя клеток во внутренние ткани примордия. Верхушечный рост развивающегося листа скоро прекращается и дальнейшее его развитие осуществляется за счет интеркалярной меристемы основания листовой пластинки.

При прохождении внепочечной фазы, поверхность листьев увеличивается в десятки и сотни раз, однако форма листа сохраняется. У двудольных растений это происходит в результате равномерного поверхностного роста. Особенно интенсивное деление клеток наблюдается в период набухания и развертывания почек. Например, у черемухи площадь поверхности пластинки взрослого листа по сравнению с площадью листового зачатка увеличивается в 1050 раз.

Рост примордий однодольных растений в ширину завершается очень рано, а вставочный рост листа в длину после прекращения деления клеток на верхушке пластинки продолжается очень долго, даже в течение внепочечной фазы. Сначала заканчивает вставочный рост листовая пластинка, затем влагалище. Длительное сохранение меристематических зон у основания листьев и нижней части междоузлий стеблей семейства мятликовые (злаки) обеспечивает активное отрастание их, после скашивания или стравливания животными.

Продолжительность жизни листьев различная, так внутрипочечная фаза длится 9-12 месяцев, а внепочечнея от 1,5 до 16 месяцев у травянистых жизненных форм и от 16 месяцев до 10 - 15 лет у кустарников и деревьев.

Биологическими часами, сигнализирующими о приближении осени, является изменение длины дня. По мере старения листа снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, снижается содержание белкового азота и РНК. В процессе старения листа двудольных древесных растений, у основания листа образуется отделительный слой паренхимы, которая дифференцируется в пробковый камбий, формирующий пробковый слой на поверхности будущего листового рубца.

У однодольных растений и травянистых двудольных отделительного слоя не образуется, лист отмирает и разрушается, оставаясь на стебле.