Строение стебля древесного двудольного растения
Вторичный рост древесных растений у всех голосеменных и большинства покрытосеменных двудольных растений связан с активностью двух вторичных латеральных меристем - камбия и пробкового камбия, за счёт которых деревья и кустарники растет в толщину многие годы. Древесные растения в отличие от травянистых растений, имеют сильно одревесневающий многолетний ствол и многолетние побеги, не отмирающие при наступлении зимы.
Вторичное микроскопическое строение стебля двудольного древесного растения (липы) состоит из следующих частей: 1) пробка или корка; 2) первичная кора (у многолетних стволов она отсутствует, так как переходит в состав корки), 3) вторичная кора (луб); 4) камбиальное кольцо (камбий); 5) древесина (ксилема); 6) сердцевина (рис. 10.).
Молодые стебли древесных растений к концу вегетации путем деятельности пробкового камбия (феллогена) формируют пробку -
вторичную покровную ткань и перидерму. Первый слой пробкового камбия может оставаться активным до 20 лет (яблоня, груша).
Многолетние стволы деревьев покрыты третичной покровной тканью - коркой. Внешний вид корки зависит от способа заложения новых добавочных перидерм. У некоторых растений новые участки феллогена закладываются прерывисто, перекрывая друг друга, и образуется чешуйчатая корка, например: дуб, акация, груша. Стволы других деревьев покрыты кольцевой коркой, она формируется в результате деятельности феллогена, расположенного в виде непрерывного кольца вокруг стебля, например: вишня, берёза, виноград, жимолость и др.
Рис. 10. Микроскопическое строение стебля липы (Tilia cordata):
А - срез стебля на уровне появления прокамбия; Б - срез стебля на уровне появления камбия; В - срез стебля на уровне вторичного строения; 1 - прокамбий, 2 - остатки отмершего эпидермиса, 3 - пробка, 4 - колленхима первичной коры, 5 - паренхима первичной коры,
- 6 - эндодерма первичной коры (4-6- первичная кора), 7 - склеренхима трициклической зоны, 8 - первичная флоэма, 9 - твердый луб, 10 мягкий луб вторичной флоэмы,
- 11 - сердцевинный луч (7 - 11 - вторичная кора), 12 - камбиальное кольцо,
- 13 - осенняя древесина, 14 - весенняя древесина (13 - 14 - годичное кольцо древесины), 15 - вторичная древесина, 16- первичная древесина (15-16 древесина), 17 - перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17 - 18 - сердцевина, 7-18 - центральный цилиндр).
Под перидермой у трех - пятилетних веток липы находится первичная кора, состоящая, как у подсолнечника, из колленхимы, хлоренхимы и основной паренхимы с друзами, а также слабо выраженной эндодермы (крахмалоносного влагалища). Между эндодермой первичной коры и камбиальным кольцом находится вторичная кора или луб. В её состав входят основная паренхима сердцевинных лучей - в виде треугольников и флоэма (ситовидные трубки с клетками спутницами и лубяная паренхима) - в виде трапеций, вместе они образуют мягкий луб. Твердый или толстостенный луб (механическая ткань склеренхима - лубяные волокна), находится между участками мягкого луба флоэмы. Под вторичной корой находятся клетки камбия, обеспечивающего рост стебля в толщину, его активность зависит от времени года, зимой камбий находится в состоянии покоя. Весной, летом и осенью клетки камбия в процессе деления формируют к периферии элементы вторичной коры, а к центру стебля элементы древесины (ксилемы). Древесина, образованная в течение одного вегетационного периода составляет годичное кольцо. Структурная основа разграничения годичных колец - разница в плотности древесины. Сосуды (трахеи) образованные в начале вегетационного периода (весной) - крупные тонкостенные, летом и осенью - мелкие и толстостенные (трахеи и трахеиды). В состав древесины кроме сосудов и трахеид, входят древесные волокна, древесная паренхима и сердцевинные лучи. По количеству годичных колец можно определить возраст дерева, по ширине годичного кольца - климатические условия вегетационного периода. В центре стебля расположена основная паренхима сердцевины, от которой по радиусу на поперечном срезе отходят сердцевинные лучи основной паренхимы. Они обеспечивают движение воды в горизонтальном направлении от сосудов древесины к клеткам вторичной коры. Во вторичной коре они расходятся виде светлых треугольников. А вторичная флоэма видна в форме трапеций, широкая сторона которых располагается к камбиальному кольцу.
