Распространение плодов и семян

Необходимым этапом размножения яв.шется расселение растений, значение которого заключается в расширении площади популяции и вида. Еще Ч. Дарвин показал возможности растений к расселению на далекие расстояния и захвату новых территорий. И в наши дни много примеров распространения растений на новые места обитания, далеко находящиеся от их родины.

Любые органы размножения, служащие для расселения, называются диаспорами (греч. рассеиваю, распространяю). Первоначально диаспорами цветковых растений были семена. Но, вероятно, уже на ранних этапах эволюции эта функция переходит к плодам. У современных цветковых диаспорами могут выступать как семена, так и плоды.

У относительно небольшой хруппы растений диаспоры распространяются без участия какого-либо агента. Они называются автохорами. Большинство цветковых растений распространяет диаспоры посредством различных агентов. Они называются аллохорами Явление распространения диаспор с помощью какого-либо агента называется аллохорией. В зависимости от агента выделяют следующие ее виды.

  • 1. Зоохория (диаспоры распространяются животными): мпр-мекохория, ихтиохория, заурохория, орнитохорпя. Распространение диаспор животными осуществляется тремя способами:
  • 1.1. При эндозоохории семена или плоды целиком поедаются животными. Семена проходят через пищеварительный тракт и выводятся неповрежденными. Вероятно, это древнейший способ зоохории.
  • 1.2. При синзоохорпп часть плодов и семян не поедается животными сразу, а растаскивается, о ткладывае тся про запас.
  • 1.3. При эпизоохории животные могут пассивно переносить семена и плоды, прикрепляющиеся к ним.
  • 2. Анемохория — распространение диаспор ветром.
  • 3. Гидрохория — распространение диаспор с помощью воды.
  • 4. Антропохория — распространение диаспор человеком.

Вопросы и задания для усвоения темы

Составьте таблицу «Приспособления к распространению плодов п семян»:

Вид аллохории

Агент

Присное обленпя

Примеры растений

Основы экологии растений

  • 1. Экология растений как наука
  • 2. Свет и его роль в жизни растений-
  • 3. Вола в жизни растений
  • 4. 11очвенные факторы
  • 5. Биотические факторы
  • 6. Жизненные формы
  • 1. Экология растений как наука

Среда — это совокупность материальных тел, явлений и энергии, влияющих на живой организм. Разные элементы среды далеко не одинаково воспринимаются живыми организмами, т. к. значение их для жизни различно. Часть среды, с которой организм взаимодействует, называется средой обитания.

Экологические факторы — это элементы среды, оказывающие прямое или косвенное влияние на жизнедеятельность организма.

Условия существования — это совокупность жизненно необходимых факторов, без которых растение не может существовать.

Экологические факторы по происхождению и характеру воздействия делятся па три группы: абиотические, биотические, антропогенные.

Экология растений — это наука, изучающая взаимодействие растений с окружающей их средой.

2. Свет и его роль в жизни растений

Солнечный свет представ.яет собой электромагнитное излучение в широком диапазоне волн от инфракрасного до ультрафиолетового. Видимый свет образуют волны с длиной от 380 до 750 нм.

Часть спектра, используемого растениями для фотосинтеза, образует фотосинтетически активная радиация (ФАР). Это лучи с длиной волны 380—710 нм.

Свет является одним из наиболее динамичных факторов среды. Выделяю т его сезонную и суточную динамику. Сезонная динамика связана с закономерными движениями Земли вокруг Солнца. На различных широтах сезонная динамика выражена ио-разному: от почти полного отсутствия в экваториальных до резкой смены летнего и зимнего режимов на полюсах. Соответственно, изменяется и значение ФАР в суммарной радиации. Суточная динамика выражена в освещенности и спектральном составе солнечного света.

Для обеспечения жизнедеятельности растения должны получать свет в достаточном для фотосинтеза количестве. Этой задаче подчинены многие особенности строения растений и растительных сообществ, поэтому говорят об их адаптивной архитектонике по отношению к свету.

Зеленый свет листа обеспечивает наиболее эффективное энергоснабжение фотосинтеза.

От чего зависит цвет пигмента?

Зеленые пигменты поглощают красно-оранжевые волны с длиной 630—660 нм и отражают зеленые. Почему именно зеленый цвет «выбрали» растения в ходе эволюции? Кривая распределения энергии в спектре солнечной радиации показывает, что красно-оранжевые лучи наиболее богаты энергией, особенно при небольшой высоте Солнца над горизонтом.

Лист представляет собой оптическую систему со сложной структурой:

  • — на уровне тканей,
  • — на уровне клетки
  • — на уровне хлоропласта.

Кроме оптических свойств листа большое значение имеет угол наклона листовой пластинки, от которого зависит приход солнечной энергии к листу. Обычно ориентация листьев диффузная — листья направлены во все стороны. Это позволяет растению в разные часы получать наибольшее количество радиации. По выражению И. А. Шульгина, растения можно назвать неподвижной локационной системой. Однако в определенных случаях наблюдается строго направленное расположение листовых пластинок. Это происходит при одностороннем или при избыточном освещении растения.

По отношению к свету растения делятся на три группы.

  • 1. Гелиофиты (светолюбивые).
  • 2. Сциофиты (тенелюбивые).
  • 3. Факультативные гелиофиты (теневыносливые).

В соответствии с особенностями освещения местообитания растения выработали ряд приспособлений.

Анатомо-морфологические адаптации

  • 1. Неодинаковая величина листовых пластинок. У гелиофитов листья более мелкие, чем у сциофитов.
  • 2. Расположение в пространстве. У светолюбивых растений листья ориентированы так, чтобы уменьшить приход солнечной радиации в наиболее «опасные» часы: вертикально или под большим углом к горизонтальной плоскости. У теневыносливых растений листья располагаются преимущественно горизонтально, занимая просветы между другими листьями, образуя тем самым листовую мозаику.

Тенелюбивые растения способны к защитным движениям: изменению положения листовой пластинки при попадании на нее сильного света.

3. Внутреннее строение листа. У гелиофитов листья имеют «световую» структуру ассимиляционных тканей. Это прежде всего хорошо развитая палисадная ткань, иногда не только на верхней, но и па нижней стороне листа. Клетки мезофилла мелкие, без крупных межклетников, компактно расположены. Общая толщина листа возрастает за счет развития палисадной ткани.

У растений затененных местообитаний листья имеют черты «теневой» структуры. В одних случаях мезофилл совсем не дифференцирован на столбчатый и губчатый, в других верхние слон несколько отличаются от нижних по форме и расположению, но не являются настоящими палисадными. Пластинка листа тонкая, как бы сильно «раскатанная»: с большей удельной поверхностью, что способствует лучшему проникновению света вглубь листа. Клетки обычно крупные, мезофилл рыхлый. Клетки верхней и нижней эпидермы сильно извилистые.

  • 4. Строение пластид. У световых листьев число хлоропластов на единицу площади листовой пластинки в несколько раз больше, чем у теневых. Хлоропласты у световых листьев более мелкие.
  • 5. Хлоропласты способны к изменению ориентированности и к перемещению в клетке. Такие движения наблюдаются при естественной суточной смене освещения.

Физиологические адаптации

  • 1.11овышенное содержание хлорофилла у теневых листьев.
  • 2. В составе пигментов у растений открытых местообитаний преобладает форма «а» над «в», а в затенении доля хлорофилла «а» уменьшается. Это же происходит у водных растений с глубиной.
  • 3. Различная зависимость фотосинтеза от света: с увеличением света интенсивности фотосинтеза возрастает лишь до определенного предела, а затем остается постоянной: световая кривая фотосинтеза выходит на «плато насыщения».

Световые кривые различаются у гелиофтов и сциофитов. У гелиофитов нарастание фотосинтеза идет медленно, выход кривой на плато происходит при высокой освещенности. Крайне светолюбивые виды совсем не имеют «плато насыщения» У сциофитов и теневыносливых растений угол наклона кривой крутой, что позволяет говорить о более эффективном использовании слабого света для фотосинтеза. Выход на «плато насыщения» происходит при низкой освещен поста.

  • 4. Переход к вегетативному размножению при сильном затенении.
  • 5. В экстремальных условиях при резком недостатке света некоторые растет! ня переходят к гетеротрофному питанию.

Сезонные адаптации

1. Эфемероиды — многолетние травянистые растения с краткой вегетацией и длительным покоем.

  • 2. Длительная вегетация: сезонное развитие начинается еще в безлистном лесу и заканчивается глубокой осенью.
  • 1 Тризнаки теневыносливости:
  • 1. Соотношение высоты дерева и толщины ствола: более теневыносливые способны расти в густом насаждении, сильнее вытягиваться вверх. Светолюбивые деревья растут значительно реже и имеют меньшую высоту при том же диаметре ствола.
  • 2. Структура кроны: у светолюбивых ажурная, слабо облиственная, v теневыносливых — густая, плотная.

Степень теневыносливости — светолюбивости не является неизменным видовым признаком, лабильность ио отношению к свету наблюдается даже у одного и того же растения. Светолю-бие растений возрастает при общем понижении температуры при движении к северу и при подъеме в горы.

Фотопериод — это соотношение длины светлого и темного времени суток. Способность растений реагировать на длину дня называется фотопериодической реакцией (ФПР). Совокупность явлений, регулируемых длиной дня, называется фотопериодизмом.

По типу фотопериодических реакций выделяют следующие группы растений.

  • 1. Растения с короткодневной ФПР, которым для перехода к цветению требуется 12 ч и менее.
  • 2. Растения с длиннодневной ФПР, им требуется продолжительность дня 12 ч и более.
  • 3. С ФПР промежуточного типа, растениям для перехода к цветению требуется сравнительно узкий диапазон фотопериода.
  • 4. Фотопериодически нейтральные растения, для которых длина фотопериода безразлична.

Существует зависимость между географическим распространением растений и типом Ф1 IP. Виды высоких широт, как правило, длиннодневные, виды тропических и субтропических шпрот преимущественно короткодневные и нейтральные. У видов с широким ареалом различные географические популяции имеют разные критические периоды.

3. Вода в жизни растений

Вода — важнейший экологический фактор для всех живых организмов. Основным источником воды для растений на суше являются осадки. Однако для оценки водообеспеченности растений недостаточно знать количество осадков. Необходимо также знать соотношение осадков и испаряемости. Водный режим характеризуется следующими показателями:

  • 1. Поступление воды в растение.
  • 2. Расход воды растением (интенсивность транспирации).
  • 3. Содержание воды в растении (оводненность).

По отношению к воде выделяют следующие типы растений.

  • 1. Пойкилогидридные — это виды, не способные активно регулировать свой водный режим.
  • 2. I омойогидридные — это виды, способные регулировать в определенных пределах потерю воды.

По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработке соответствующих приспособлений наземные растения делятся на следующие группы.

1. Гигрофиты — растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы: отсутствуют приспособления, ограничивающие расход воды. Неспособность выносить даже незначительные потери.

Характерные структурные черты: тонкие нежные листовые пластинки, небольшое количество устьиц, пет толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей системы, тонкие слаборазветвлен-ные корни, хорошее развитие аэренхимы. Высокая оводненность тканей поддерживается за счет постоянного притока влаги из окружающей среды. Наиболее близки к пойкилогидрндным растениям. Характерны также низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительная водоудерживающая способность.

В некоторых случаях у растений сильно увлажненных местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги. Обычно это бывает, когда почва хороню прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирации отсутствует. В этом случае происходит гуттация — выделение воды через специальные выделительные клетки по краю листа.

2. Ксерофиты — это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги. Распространены в районах с жарким и сухим климатом. Неблагоприятный водный режим обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. Для снижения недостатка влаги растения увеличивают ее поглощение и снижают расход. Кроме того, у таких растений повышается способность переносить большие потерн влаги.

Структурные приспособления:

  • 1. Экстенсивная корневая система в сочетании с интенсивной поверхностной; утолщения на корнях для запаса влаги, хорошо развитая водопроводящая система.
  • 2. Сокращение транспирирукипей поверхности: мелкие листья, часто редуцированные.
  • 3. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона: сезонный диморфизм листьев, летний листопад.
  • 4. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию: толстостенный, иногда многослойный эпидермис, с выростами, волосками, водонепроницаемой кутикулой, восковым налетом. Устьица могут располагаться в устьичных криптах. Листья могут сворачиваться в трубочку.
  • 5. Усиленное развитие механической ткани.

Ксерофиты делятся на две группы.

  • 1. Склерофиты. Имеют наиболее ярко выраженные ксеро-морфные листья.
  • 2. Суккуленты — растения с сочными мясистыми листьями и стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань.

Суккуленты бывают листовыми и стеблевыми.

Коневая система суккулентов слабая, поверхностная, может отмирать во время засухи и отрастать после дождей за 2—4 дня. Основной способ перенесения засушливых условий — запас воды.

Для того чтобы он не был расграчен, суккуленты имеют приспособления, сокращающие транспирацию: форма надземных частей шарообразная или цилиндрическая, восковой налет, опушение, малое количество устыщ, поглощение углекислого газа ночью.

Мезофиты — это растения, произрастающие в средних, т. е. достаточно, но не избыточных условиях увлажнения. Это растения лугов, лесов умеренной зоны, большинство культурных растений.

Морфология, анатомия, физиологические черты средние между гигро- и ксерофитами: умеренно развитая корневая система как экстенсивного, так и интенсивного типа со всеми переходами между ними. Лист дифференцирован на столбчатый и губчатый мезофилл. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты, но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов. Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные условия, обнаруживает пластичность.

Мезофиты разнообразны по экологическим оттенкам, обусловленным разным сочетанием экологических факторов. Они связаны переходами с другими экологическими типами по отношению к воде.

  • 1. Гигромезофиты характеризуются повышенным влаголю-бием, предпочитают постоянно сырые или временно заливаемые участки.
  • 2. Ксеромезофиты — растения периодически или постоянно испытывающие небольшой недостаток влаги.

Особую группу среди мезофитов составляют степные и пустынные эфемеры и эфемероиды.

По ряду особенностей структуры и физиологии близки к ксерофитам растения, которые но тем пли иным причинам испытывают недостаток влага, сопряженный с действием низких температур. Иногда их рассматривают как самостоятельные экологические группы:

1. 11сихрофиты — растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт.

2. Криофиты — растения сухих и холодных местообитаний.

Водные растения называются гидрофитами. Выделяют следующие группы гидрофитов.

I. Погруженные:

  • 1. Укореняющиеся в донном грунте.
  • 2. Взвешенные в толще воды.

II. Растения с плавающими листьями:

  • 1. Укореняющиеся.
  • 2. ГТлавающие на поверхности.

К настоящим водным растениям близки примыкающие гелофиты — «земноводные» растения — амфибии. Это виды береговых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным увлажнением. Они могут расти как в наземновоздушной среде, так и частично погруженными в воду, могут выносить и полное временно заливание.

4. Почвенные факторы

Значение почвы для растений:

  • 1. Субстрат, опора.
  • 2. Источник воды и минеральных веществ.

Свойства почвы:

  • 1. Механический состав (песчаные, супесчаные, суглинистые, глинистые).
  • 2. Содержание органических веществ (богатые, бедные, т. п.).
  • 3. Содержание минеральных веществ.
  • 4. Химизм почвенного раствора. Один из важнейших параметров — реакция почвенного раствора.
  • 5. Формы почвенной воды.
  • 6. Почвенный воздух.
  • 7. Живое население почвы.

По отношению к кислотности почвы растения делятся на следующие группы.

  • 1. Ацидофилы — растения, предпочитающие кислые почвы с небольшим значением pH.
  • 2. Базифилы — растения щелочных почв.
  • 3. Нейтрофилы — растения почв с нейтральной реакцией.

Приуроченность растений к почвам с определенным значением pH дает возможность использовать растительность в качестве индикатора почвенных условий.

По отношению к богатству почв выде.яются следующие группы растений.

  • 1. Эвтрофные — растения, распространенные на плодородных почвах.
  • 2. Мезотрофы — растения, предпочитающие умеренно богатые почвы.
  • 3. Олиготрофы — растения, довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ.

Растения, особенно требовательные к содержанию азота в почве, называются нитрофилами. Это прежде всего мусорные или рудеральные растения, спутники жилья человека.

По отношению к содержанию в почвах кальция растения делятся на:

  • 1. Калыщефплы — растения карбонатных почв, содержащие более 3 % карбонатов и вскипающие с поверхности.
  • 2. Кальциефобы — растения, избегающие почв с большим содержанием извести.

Отношение растения к кальцию — негативное отражение их отношения к кислотности, т. к. кислотность и богатство почвы кальцием — факторы-антагонисты.

Около 25% почв планеты в той или иной степени засолены. Избыток солей токсичен для большинства растений, средн засоленных почв выделяют солончаки, которые засолены до поверхности, и солонцы, с поверхности не засоленные.

По отношению к содержанию солей растения делятся на группы:

  • 1. Галофиты — растения, приспособленные к высокому содержанию солей.
  • 2. Гликофиты — растения незасоленных местообитаний.

В зависимости от морфофизиологических особенностей и путей адаптации к засолению выделяют несколько групп галофитов:

1. Эугалофиты (солянки). Это растенпя-соленакопители.

  • 2. Крпногалофиты — растения-солевыделители.
  • 3. Гликогалофиты. Корневая система таких растений малопроницаема для солей, поэтому даже на сильно засоленных почвах в тканях растений соли не накапливаются.
  • 4. Псевдогалофиты — растения, избегающие засоления благодаря глубокой корневой системе.

Псаммофиты — растения песков. Песок как субстрат имеет ряд особенностей. Во-первых, тепловой режим характеризуется значительными суточными колебаниями температур. Во-вторых, водный режим, для песчаных почв свойственна слабая удерживаемость воды. В-третьих, в сухом состоянии пески рыхлые, сыпучие, бесструктурные.

Приспособления растений к обитанию на песках выражаются в следующем: ксероморфная организация, мощная корневая система, сильно разветвленные экстенсивные корни для закрепления, образование защитных футляров из пробковой ткани пли песчинок для защиты от высыхания и обнажения, образование придаточных корней против погребения. Типичны эфемеры п эфемероиды.

Литофиты — это растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых ведущую роль шрают физические свойства субстрата. Это, прежде всего, водоросли, лишайники, а также камнеломки и ряд других.

5. Биотические факторы

Биотические факторы делятся на зоогенные и фптогенные.

Фитогенные факторы — это влияние растений на другие организмы.

По В. Н. Сукачеву и 11. В. Дылису биотические воздействия деля тся на следующие группы:

  • 1. Прямые (контактные): механические, физиологические.
  • 2. Косвенные трансбиотические, через животных и микроорганизмы.
  • 3. Косвенные трансбиотические — через изменение растениям среды, воздействующие на сообитателей.

6. Жизненные формы

Наблюдения над растениями, обитающими в различных экологических условиях, привели исследователей к идее о том, что в сходных условиях организмы часто приобретают сходный внешний облик. Первая известная классификация жизненных форм принадлежит Теофрасту. Он делил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы.

По мере расширения знаний о распространении и многообразии растений идея о сходных приспособлениях растений в сходных условиях пополнялась новыми обобщениями. А. Гумбольдт выделил 19 основных форм растений: форму пальм, бананов, хвойных, лавровых, злаковидных, орхидей и т. н. Эти формы отражают образ жизни растений.

Понятие о жизненной форме как совокупности приспособительных признаков ввел И. Е. Варминг в 1901 г.

По определению И. Г. Серебрякова, жизненная форма — это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды.

Жизненная форма, по Гамсу, это адекватное выражение условий жизни организмов, поэтому их изучение способствует экологической оценке местообитаний.

Существует несколько подходов к выделению жизненных форм растений. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм предложена в 1905 г. К. Раункпером. В ее основе важный с приспособительной точки зрения признак: положение и способ защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода— холодного пли сухого. По этому признаку выдерется пять групп.

1. Фанерофиты (от греч. открытый, явный). Деревья, кустарники, кустарнички. Почки возобновления зимуют или переносят засушливый период открыто, достаточно высоко над землей, поэтому они обычно защищены почечными чешуями. 11реимугцествешю растения мягкого климата. По высоте они делятся на мега-, мезо-, микро- и нанофанерофиты.

  • 2. Хамефиты (греч. низкий). Кустарнички, полукустарники, полукустарнички, многие стелющиеся растения, растения-подушки. Почки располагаются чуть выше уровня почвы — на высоте 20-30 см. В холодном и умеренном климате такие почки получают дополнительную защиту7 под снегом.
  • 3. Гемикриптофиты (греч. полу-скрытый). Обычно травянистые многолетние растения. Почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку. Делятся па две группы:.
  • — протогемикриптофиты с удлиненными надземными побегами, ежегодно отмирающими до основания, где находятся почки возобновления.
  • — розеточные гемикриптофиты с укороченными побегами, которые могут зимовать на уровне почвы целиком. Перед перезимовкой, как правило, ось розеточного побега втягивается в почву вплоть до почки, остающейся па поверхности.
  • 4. Криптофиты (греч. скрытый, тайный):
    • — геофиты. 1 Точки возобновления находятся в почве на некоторой глубине, от 1 до нескольких сантиметров. Могут быть корневищными, клубневыми, луковичными, корневыми. Запас питательных веществ, накопленный в этих органах, важен для быстрого развития в засушливых регионах.
    • — гидрофиты. Водные растения с плавающими или погруженными листьями, отмирающими на зиму. Почки возобновления зимуют на дне водоема.
  • 5. Терофиты. Это однолетники, у которых все вегетативные органы отмирают к концу сезона и зимующих почек не остается. Растения возобновляю тся на следующий год из семян. Способны быстро проходить весь годичный цикл развития. Распространены в аридных областях.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >