Происхождение цветка

Огромное разнообразие цветков покрытосеменных растений и их значительные различия от соответствующих органов голосеменных растений порождают значительные трудности в установлении происхождения цветка. Однако, цветок является основным органом покрытосеменных, поэтому проблема происхождения цветка— это по сути проблема происхождения цветковых растений.

Широкую известность получила псевдантовая теория Вет-тштейна (1901 г.), которая в настоящее время имеет лишь историческое значение.

Р. Веттштейн считал, что цветок представляет собой разветвленный побег, у которого боковые ответвления филогенетически представляют собой «первичные» цветки. Он исходил из того, что наиболее примитивные цветки среди всех покрытосеменных растений имеются у так называемых однопокровных: буковых, березовых. Для них характерна раздельнополость цветков, свойственная стробилам голосеменных. Соответственно, именно цветки однопокровных являются наиболее примитивными. Наиболее близки такие цветки к стробилам эфедры. В качестве примера рассматривается мужской цветок австралийских казуарин, который мог произойти из собраний микростробилов эфедры при допущении незначительных изменений в покровах цветка. Современные цветки — это по сути соцветия, или «ложные цветки» (отсюда название теории — псевдантовая), Согласно Веттштейну, наиболее примитивные цветки покрытосеменных имеют простой околоцветник, либо они голые, раздельнополые, мелкие, собраны в соцветия.

Открытие уникальной группы мезозойских голосеменных — беннеттптовых с обоеполыми стробилами легло в основу стро-билярной или эвантовой теории, предложенную палеоботаниками Э. Н. Арбером и Дж. Паркином (1907 г.). Ее основы восходят к теориям Г. Галлера и Ч. Беси (конец XIX в.), которые предполагали, что первичный архаичный цветок был крупный, обоеполый, с ациклическим расположением органов, с двойным околоцветником, апокарпным гинецеем и другими признаками, характерными для магнолиевых и других многоплодниковых. Беннеттитовые своим обликом напоминали современные пальмы, их стробилы были раздельнополыми, в центре располагалась коническая ось, к которой прикреплялись различные листовые органы. Арбер и Паркин разработали морфогенетическую схему эволюции цветка из стробила и предложили моде.ь антостробпла — гипотетического образования, который являлся цветком, но в то же время имел строби-лярную природу.

Дальнейшее развитие эволюционной морфологи, изучение риниофитов и других ископаемых групп привело к формированию теломной теории В. Циммермана (1930), согласно которой лист не является исходным органом высших растений; спорангий филогенетически намного старше его. Все органы возникли из теломов, стерильные теломы дали начало листьям п стеблю, а фертильные развиваются в спорофиллы. С современной точки зрения плодолистики и тычинки не являются видоизмененными вегетативными органами, а происходят от соответствующих мега- и микроспорофиллов древних папоротникообразных.

В течение XX в. последователи стробилярной теории (А. Имс, А. Л. Тахтяджян и др.) внесли значительный вклад в изучение происхождения цветка. Было показано, что первые цветковые растения были древесными, цветки содержали плоские тычинки и кондупликатные плодолистики.

В начале XXI в. исследования филогенетики растений методами молекулярной систематики заставили пересматривать ранее сложившиеся теории. Была подтверждена гипотеза о монофилии покрытосеменных и архаичности магнолппд, в то время как первичность древесных покрытосеменных подвергается серьезному сомнению.

В 1990-е гг. было сделано ряд важных открытий в ходе исследований генов, регулирующих развитие цветка, на основании чего М. Фролик и Д. Паркер предложили «преимущественно мужскую» теорию происхождения цветка (2000), согласно которой предка цветковых растений следует искать среди ископаемой группы голосеменных Coiystospermaks.

Вопросы и задания для усвоения темы

Дайте сравнительную характеристику гипотез происхождения цветка.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >