Мегаспорогенез и женский гаметофит

Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра), интегументов (покровов), края которых образуют узкий канал — микропиле, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку, а также фуникулюса (семяножки), с помощью которой семязачаток прикрепляется к плаценте.

Место прикрепления семязачатки к семяножке называется рубчиком. I [ротивоположную микропиле часть семязачатка, где нуцеллус и интегументы сливаются, называется халазой.

Различают пять основных типов семязачатков.

  • 1. Ортотропный или прямой. Микропиле находится на одной оси с рубчиком и фуникулюсом. Последний обычно очень короткий.
  • 2. Анатропный пли обращенный. Повернут на 180°, так что микропиле и рубчик расположены рядом, причем микропиле обращено к плаценте. Самый распространенный тип, вероятно, является исходным.
  • 3. Гемитропный или полуповернутый. Нуцеллус с интегументами повернуты на 90° по отношению к плаценте и фунп-кулюсу. Занимает промежуточное положение между двумя предыдущими типами.
  • 4. Кампилотропный пли односторонне изогнутый. Характеризуется односторонним разрастанием нуцеллуса и интегументов.
  • 5. Амфитропный пли двусторонне изогнутый. Нуцеллус имеет подковообразную форму.

В состав семязачатка входит один пли два интегумента. Их редукция пли отсутствие рассматривается как вторичный признак. В таком случае семязачаток называется голым.

Нуцеллус представ.шет собой образование, которое первым возникает в онтогенезе и внутри которого совершаются в дальнейшем процессы, ведущие к образованию семени. По морфологической природе является мегаспорангием, преобразованным в процессе эволюции из мегаспорангпя далеких предков покрытосеменных — палеозойских разноспоровых папоротникообразных, обладавших многослойными спорангиями. Эволюция нуцеллуса характеризуется уменьшением толщины его стенок. Именно в нуцеллусе происходит образование и прорастание в женский гаметофит мегаспоры, а впоследствии осуществляется оплодотворение и образование зародыша.

У большинства покрытосеменных в халазной части семязачатка дифференцируются клетки, оболочки которых сильно преломляют свет. Эту ткань называют гипостазой. Она является органом высокой физиологической активности, снабжающим зародышевый мешок ферментами и питательными веществами.

Для многих покрытосеменных характерны обтураторы — образования, состоящие из сосочков или участков ткани, растущих по направлению к микропиле и способствующих проникновению пыльцевой трубки в зародышевый мешок. Распространенным образованием, сыгравшим заметную роль в эво.моцпп зоохории, яв.мпотся ариллусы — мясистые выросты, возникающие на семязачатке или па семени пли полностью его покрывающие.

Семязачаток возникает на плаценте в виде полушаровпдного бугорка, состоящего из однородных меристематических клеток. Рост осуществляется за счет антиклинального деления наружного слоя — эпидермы нуцеллуса — и преимущественно периклинального деления клеток субэпидермального и следующих за ним слоев. Спустя некоторое время вблизи вершины семязачатка гюяв.шется одна пли несколько археспориальных клеток, развивающихся их субэпидермального слоя. Примерно в это же время у основания семязачатка возникают интегументы в виде одного — двух кольцевых валиков.

Археспориальные клетки отличаются энергичным ростом, более крупными размерами, густой цитоплазмой. У бо.ьшпн-ства покрытосеменных путем мейоза формируются четыре гаплоидные мегаспоры, из которых нижняя (чаще) дает начало женскому гаметофиту. Параллельно с образованием тетрады мегаспор формируется проводящий пучок, снабжающий семязачаток.

В результате первого деления ядра нижней мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам сильно удлиняющейся клетки, а между ними образуется крупная вакуоль. Затем каждое из этих ядер делится дважды, в результате чего возникают по четыре ядра у каждого полюса. Затем от каждого полюса отходит по одному ядру в центр зародышевого мешка. Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться еще до оплодотворения, иногда после. В результате слияния образуется центральное пли вторичное ядро зародышевого мешка с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра вместе с облегающей их цитоплазмой превращаются в клетки, плотно прилегающие друг к другу. Из хала-зальных клеток формируются антиподы, из микропилярных — одна яйцеклетка и две спнергпды.

Таково строение типичного зародышевого мешка. 1 Jo сравнению с гаметофитом голосеменных он сформирован небольшим количеством клеток и отличается крайне ускоренным развитием. Вместо 10—11 делений все развитие происходит в результате трех — пяти делений. Скорость развития гаметофита покрытосеменных является одним из важнейших признаков, обусловивших их господство в растительном мире.

С современной точки зрения безархигониальный гаметофит покрытосеменных возник в результате резкого ускорения развития. Яйцеклетка покрытосеменных не гомологична яйцеклетке голосеменных, а гомологична одной из первых клеток, возникающих в онтогенезе гаметофита последних.

Вопросы и задания для усвоения темы

  • 1. Приведите доказательства происхождения плодолистика из листовидных мегаспорофиллов.
  • 2. Подготовьте краткое сообщение «Дегенерпя фиджийская: строение, распространение».
  • 3. Укажите основные направления эволюции гинецея.

Тема XXVI

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >