Гинецей

  • 1. Строение, виды и их эволюция
  • 2. Мегаспорогенез и женский гаметофит
  • 1. Строение, виды и их эволюция

Гинецей— это совокупность плодолистиков, образующих один пли несколько пестиков.

Нижняя расширенная часть образует завязь, верхняя часть — рыльце. Оно может быть сидячим, находиться непосредственно на завязи. У других растений, наоборот, рыльце значительно приподнимается вверх с помощью столбика.

Еще В. Гете предполагал листовую природу плодолистика. Действительно, в ряде случаев заметно явное сходство плодолистика и вегетативных листьев.

11о современным представлениям плодолистики произошли из мегаспорофиллов древних голосеменных. Сходство объясняется общим происхождением плодолистиков и вегетативных листьев от недифференцированных листовых органов папоротникообразных.

В 1940-е гг. открытие дегенерии позволило пролить свет на происхождение плодолистиков. Единственный плодолистик дегенерии имеет короткую ножку и сложенную вдоль пластинку. За исключением базальной части края плодолистика не только не сросшиеся, но даже не соприкасаются, отогнутые наружу. Семязачатки располагаются на значительном удалении от краев. Их защита обеспечивается не смыканием краев, а сближением участков между краями плодолистика и плацентами. Однако во время цветения эпидермальные слон остаются отделенными друг от друга многочисленными железистыми волосками. В таком плодолистике нет не только стилодпя, но и сформированного рыльца. Ему соответствует поверхность, покрытая железистым опушением по краям плодолистика; она доходит внутрь почти до плаценты.

Различают несколько видов гинецея. Гинецей, состоящий из несросшихся плодолистиков, называется апокарпным.

Эволюция рыльца тесно связана с постепенной локализацией его в верхней части плодолистика. Сама же эта верхняя часть вытягивается, превращаясь в стилодий. Плодолистик, обладающий нисходящим рыльцем, с невыраженным стилодием рассматривается как примитивный в сравнении с плодолистиком, снабженным стилодием и локализованным на небольшом пространстве рыльцем. Примитивными в этом отношении плодолистиками обладают многие представители лютиковых. По мере специализации стилодия внутренняя железистая поверхность начинает видоизменяться в ткань, служащую для проведения пыльцевой трубки. Эта ткань состоит из удлиненных клеток. Иногда вместо нее стилодий имеет внутри канал.

Специфическими и очень важными эволюционными преобразованиями в гинецее является возникновение ценокарпии и нижней завязи. Гинецей, состоящий из нескольких сросшихся плодолистиков, называется ценокарпным. Часто срастание распространяется только па завязь, а стплодип п/плп рыльца остаются свободными. В этих случаях часто можно судить по числу стплодпев пли рылец о количестве плодолистиков, образовавших завязь. В других случаях срастание захватывает все части плодолпстиков и образуются столбики.

Различают три варианта ценокарпного гинецея.

  • 1. Синкарпный гинецей— это многогнездный гинецей, происходящий из апокарпного вследствие бокового срастания сближенных апокарпных плодолистиков.
  • 2. Паракарпный гинецей — это одногнездный гинецей с постенной плацентацией. Для него характерно, что каждый плодолистик открытый, но ценокарппя создается в результате срастания краев соседних плодолистиков. Паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный, т. к. плаценты получают возможность наиболее полно использовать завязь.
  • 3. Лизикарпный гинецей характеризуется тем, что со дна завязи поднимается колонка, являющаяся продолжением цветоложа. Полагают, что лизикарпный гинецей возник из синкарпного. Колонка образовалась внутренними частями плодолистиков с брюшными швами.

Места завязи, к которым прикрепляются семязачатки, называются плацентами. В зависимости от расположения плаценты внутри завязи различают следующие типы плацентации, которые взаимосвязаны с определенным типом гинецея.

  • 1. Постенная пли париетальная плацентация. Семязачатки прикрепляются к внутренней стенке завязи. Ее вариантами являются расположение семязачатков вдоль швов плодолистиков и вдоль центральной жилки плодолистика. Характерна для паракар иного гинецея.
  • 2. Центрально-угловая пли маргинальная плацентация. Семязачатки располагаются по краям плодолистиков, в центре замкнутой многогнездной завязи. Характерна для синкарпного гинецея.
  • 3. Колончатая плацентация. Семязачатки находятся на колончатом образовании, сформированном сросшимися плацентами и расположенном в центре завязи. Характерна для ли-зикарпного гинецея.
  • 4. Сутуральная или краевая плацентация. Семязачатки располагаются в два ряда вдоль брюшного шва. Характерна для апокарпного гинецея.

Следы проводящих пучков на плацентах имеют характерное расположение, по которому после опадения семян можно определить тип плацентации.

Все рассмотренные варианты яв.мпотся частным случаем су-туральной плацентации, т. к. плацента располагается по краям плодолистиков. Однако для примитивных покрытосеменных была характерна лампнальная плацентация, при которой семязачатки прикреплялись ко всей внутренней поверхности завязи пли в определенных местах, но не вдоль брюшного шва.

В зависимости от положения завязи по отношению к другим органам выделяют следующие виды.

  • 1. Верхняя завязь: не срастается с околоцветником, ее стенки образованы только плодолистиками. Располагается свободно на цветоложе, заканчивая собой как бы верхушку укороченного побега — цветка. Околоцветник прикрепляется к цветоложу под завязью, поэтому такой цветок называется подпестичным.
  • 2. Нижняя завязь. Полностью срастается с расширенным вогнутым цветоложем, основанием чашечки, венчика и тычинок. Ее нельзя отделить, в отличие от верхней завязи, не нарушая целостность остальных органов. Такой цветок называется надпестичным.

Ъ. Полунижняя завязь частично срастается с цветоложем и чашечкой и выступает из цветка только наполовину. Околоцветник отходит как бы от середины завязи. Цветок называется полу надпестичным. Часто к моменту созревания плода полунижняя завязь переходит в нижнюю. Обычно в цветках с полуниж-ней завязью цветоложе несколько расширяется и уплощается, а тычинки вместе с околоцветником прикрепляются к его краю.

4. Средняя завязь. Одна пли несколько завязей сидят на дне кувшинчатого или чашевидного образования (бокальчика или гипантия).

В большинстве случаев нижняя завязь произошла в результате срастания гинецея с цветочной трубкой, г. е. имеет фил-ломное (греч. листовой орган) происхождение, т. к. цветочная трубка представляет собой результат слияния основания околоцветника и тычинок. В немногих случаях описаны нижние завязи, которые образованы цветоложем. Они имеют рецептакулярное, т. е. осевое происхождение. Таким образом, нижняя завязь не гомологична верхней.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >