Микроспорогенез и мужской гаметофит

На ранних этапах онтогенеза пыльник состоит из однородных клеток, окруженных эпидермой. В дальнейшем под эпидермой дифференцируются тяжи так называемой археспориальной ткани. В результате периклинального деления археспорпальных клеток возникает наружный слой париетальных клеток и внутренний слой спорогенных клеток микроспорангия. Клетки париетального слоя де.лятся, образуя три — четыре концентрически расположенных слоя, входящих в состав стенки микроспорангиев. Спорогенные клетки превращаются либо непосредственно с материнские клетки спор, либо предварительно претерпевают несколько делений.

Слой клеток, лежащих непосредственно под эпидермой, образует эндотеций. Он достигает напбо.лыпего развития к моменту высеивания спор. От внутренних стенок эндотеция отходит большое количество фиброзных поясков. Клетки рано теряют живое содержимое. При подсыхании они интенсивно сокращаются. При этом возникает трещина, вскрывающая сразу оба гнезда.

Под эндотецпем располагается один-три слоя, состоящих из некрупных клеток, исчезающих к моменту мейоза в материнских клетках спор.

Самый внутренний слой стенки пыльника — тапетум или выстилающий слой. Он выполняет физиологическую функцию,

i. к. все питательные вещества, снабжающие спорогенную ткань, должны проникать через него. Клетки тапетума заполнены Iусгой цитоплазмой и очень активны. Ко времени начала мейоза в материнских клетках спор они могут претерпеть несколько делений.

К моменту7 отделения микроспор Друг от друга клетки тапетума обычно разрушаются. Однако у некоторых семейств разрушается лишь оболочка, а протопласты сливаются в сплошную массу. Полагают, что второй тип более эффективен в питании микроспор.

Микроспоры образуются из материнских клеток спор в результате мейоза. Деление материнских клеток происходит в два этапа. Возникает тетрада спор, которая, как правило, быстро распадается на отдельные споры. Хотя у некоторых растений все пылинки находятся в единой массе, что связано со специализированным опылением насекомыми.

Развитие мужского гаметофита — пылинки — покрытосеменных сводится к одному делению. К моменту прорастания микроспора подвергается значительной вакуолизации и деление происходит в пристенном слое цитоплазмы в результате возникает маленькая генеративная клетка и большая клетка пыльцевой трубки пли сифоногенная клетка. Проталлиальные клетки у покрытосеменных утрачены. Весь мужской гаметофит состоит из двух клеток.

Развитие мужского гаметофита семенных растений рассмотрим в сравнении па примере сосны и цветкового растения.

У сосны мужской гаметофит образуется после четырех делений. У покрытосеменных сохранилось лишь третье деление, отсутствуют проталлиальные клетки и стерильная антерпдпальная клетка. Функция спермагенной клетки перешла к генеративной.

Очевидно, что мужской гаметофит цветковых произошел от мужского гаметофита голосеменных, а он, в свою очередь, от гаметофита папоротникообразных.

Генеративная клетка сначала прилегает к оболочке, но затем все больше и больше вдается в клетку трубки. Клетка трубки характеризуется высокой метаболической активностью. В дальнейшем она преобразовывается в пыльцевую трубку.

У сосны в результате последовательных делений ядра микроспоры отчленяются две небольшие вегетативные протаанальные клетки. Они вскоре разрушаются. Оставшаяся крупная клетка делится еще раз, образуя две клетки: антеридиальную и сифоногенную.

Оболочка достигает полного развития на стадии пылинки. Форма, размеры, строение пыльцевого зерна очень разнообразны. Оболочка пылинки — спороЬерма — состоит из двух основных слоев: внутреннего (интины) и наружного ркзины}. Ингина представляет собой тонкую нежную пленку, состоящую в основном из пектиновых веществ; экзина относительно толстая, слоистая, кутинпзированная, содержит очень стойкие углеводы спорополленины, нерастворимые в кислотах и щелочах. Экзина состоит из двух слоев: внутреннего и наружного. Именно строение внутреннего слоя экзины крайне разнообразно и в то же время постоянно в пределах данного вида. В экзине обычно имеются утонченные места пли даже сквозные отверстия для выхода пыльцевой трубки. Такие участки называются апертурой.

Разнообразие спородермы и ее устойчивость привели к возникновению палинологии — раздела ботаники, изучающего пыльцу и споры растений, их форму, строение, развитие и закономерности рассеивания и захоронения.

Вопросы и задания для усвоения темы

  • 1. Приведите доказательства происхождения тычинок из листовидных микроспорофиллов.
  • 2. Назовите виды андроцея по характеру срастания тычинок. Для каждого вида укажите не менее трех примеров растений.
  • 3. Как осуществляется прорастание пыльцевых зерен?
  • 4. Каково значение иеутолщенных участков экзины?
  • 5. Дайте сравнительную характеристику развития мужского гаметофита сосны и цветкового растения.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >