Стебель – ось побега

  • 1. 11ервичное анатомическое строение
  • 2. Эволюция стелы
  • 3. Вторичное анатомическое строение:
    • а) переход ко вторичному уто.мцению;
    • б) строение древесины;
    • в) строение вторичного луба;
    • г) строение стебля однодольных
  • 1. Первичное анатомическое строение

Стебель — осевой вегетативный орган, нарастающий за счет верхушечного или вставочного роста. Основные функции сгебля: механическая (или несущая) и проводящая. Помимо этого стебель может выполнять дополнительные функции, например, запасающую.

В зависимости от степени развития междоузлий стебли могут быть укороченными и удлиненными.

По продолжительности жизни стебли различны. У травянистых растений сезонного климата стебли, как правило, живут один год, реже два — три года. У древесных растений стебли живут много лет. Главный стебель дерева называется стволом, у кустарников отдельные крупные стебли называются стволиками.

Стебель, как и корень, имеет систему меристем и длительно нарастает. Однако, в отличие от корня, формирование его тканей из апикальной меристемы не имеет той строго акропетальной последовательности, которая характерна для корня. Это связано с тем, что на апексе побега с правильной периодичностью возникают листовые прпмордии, что ведет к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Дхя стебля характерна сложная система апикальных, интеркалярных и латеральных меристем.

В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. В нем различают стелу или центральный цилиндр, и первичную кору. Граница между ними выражена нередко не так четко, как в корне. Первичная кора снаружи покрыта эпидермой. Под ней расподагается хлоренхима, глубже коровая паренхима хлоропластов не содержит. В субэп и дермальном слое располагается колленхима. В округлых стеблях она залегает кольцом, в граненых и ребристых — в ребрах и углах стебля.

Внутренний слой — эндодерма. Обычно она однослойна, часто в ней накапливаются крахмальные зерна, поэтому ее называют крахмалоносным влагалищем. Иногда клетки эндодермы внешне не отличаются от остальных клеток коры.

Первичные проводящие ткани в стеле чаще всего разделены на проводящие пучки, между которыми находятся клетки паренхимы, но иногда разделение на пучки неотчетливо. 11ервич-ная ксилема располагается рядом с сердцевиной, а флоэма — кнаружи от ксилемы, рядом с корой.

Между проводящими элементами флоэмы и корой часто располагаются волокна. Они образуют сплошной слой или собраны около пучков, которые называются сосудисто-волокнистыми.

Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина. Она состоит из неспециализированных паренхимных клеток. Иногда в ней откладываются запасные вещества, могут быть рассеяны идиобласты с танинами, слизями и т. п. Часто в ней формируется воздушная полость.

1 фоводящие ткани стебля связаны с листьями. Единая проводящая система побега складывается уже в апексе, где возникают метамеры — узлы с листьями и почками, междоузлия дифференцируются позднее. Через узел в ось побега, в стелу внедряются растущие прокамбпальные пучки развивающегося листа. Из них и пучков ранее заложенных листьев формируются общие — синтетические пучки растущего побега, которые составляют всю его проводящую систему.

Совокупность всех пучков листа называется листовым следом. Они могут быть одно-, двух-, трех или многопучковыми. Эти пучки проходят в ось побега через участки паренхимы узла — через листовые лакуны.

Первичные ткани образуются из прокамбия, состоят из узких вытянутых вдоль осп стебля клеток, благодаря чему они заметны иа самых ранних ступенях развития.

1 Трокамбий возникает у основания листового зачатка, и отсюда развивается в двух направлениях: акропетально, к верхушке листа, и базипетально — вниз по стеблю, где причленяется к другим проводящим пучкам, возникшим ранее.

Первые элементы флоэмы составляют протофлоэму. Они обычно недолговечны и заменяются метафлоэмой. Протоксп-лема, состоящая из кольчатых и спиральных элементов, возникает из клеток прокамбия, лежащих на внутренней стороне пучка, около сердцевины. Затем снаружи от нее образуется метаксилема. Таким образом, ксилема закладывается эндархно и развивается центробежно.

Флоэма и ксилема развиваются навстречу лруг Другу. Так как число клеток прокамбия больше не увеличивается, а первичные ткани образуются из них, то прокамбий расходуется, его становится все меньше. Если все клетки прокамбия расходуются, образуется закрытый проводящий пучок, лишенный камбия.

Утолщение стебля, возникающее за счет деятельности апикальной меристемы и пз образующихся из нее тканей, называется первичным.

Если при этом сильно развивается первичная кора, то утолщение называется кортикальным {лат. кора), если преимущественное развитие получает сердцевина, то утолщение называется медуллярным (лат сердцевина).

2. Эволюция стелы

Стела — это вся совокупность первичных проводящих тканей осевых органов вместе с заключенными между ними прочими тканями и прилегающим к коре перициклом.

Стелярная теория описывает главные направления эволюции анатомического строения осевых органов.

Наиболее древний и примитивный тип стелы — протостела. Она состоит пз сплошного тяжа ксилемы, покрытого слоем флоэмы.

Из протостелы возникает актиностела. Ксилема на поперечном срезе имеет вид звезды. Протоксилема закладывается на концах лучей этой звезды — экзархно. Затем развитие ксилемы идет центростремительно. Причины перехода от протостелы к актиностеле следующие. Во-первых, переход связан с появлением пучков, идущих в боковые органы побега. Во-вторых, в актиностеле ксилема и флоэма имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

Следующий этап — переход к сифоностеле. В ней появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов, г. к. перемещение ксилемы, игравшей роль арматурной ткани, на периферию стебля и образование трубчатой конструкции сделали стебель более прочным. Кроме того, возникновение сердцевины еще больше увеличило поверхность соприкосновения проводящих элементов с живыми тканями. Наличие паренхимной сердцевины облегчило и запасающие функции стебля.

Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных листьев и боковых побегов, которые при отхождении от стебля формируют большие лакуны, заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (первичными сердцевинными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее расположение по цилиндрической поверхности. Возникают диктиостела и эустела. Диктиостела характерна для папоротниковидных, лишенных камбия. Эустела характерна для семенных растений. Она составлена коллатеральными открытыми пучками с эндархной ксилемой.

Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактостелу однодольных растений. Она отличается от эустелы отсутствием камбия и сложной системой прохождения пучков, при котором отдельные пучки листовых следов отклоняются к центру стеб.я, а затем наружу. Поэтому пучки распределены по всему поперечному сечению стебля.

Стела корня возникла, вероятно, из протостелы, но ее эволюция пошла в ином направлении. Особенности корневой стелы обусловлены приспособлением к почвенному питанию.

  • 3. Вторичное анатомическое строение:
    • а) переход ко вторичному утолщению

Интенсивность функционирования камбия неодинакова у разных растений. В связи с этим выделяю т морфогенетический ряд затухания деятельности камбия.

  • 1. Камбий возникает как непрерывный слой (кольцо) в сплошном прокамбии и затем длительно откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей.
  • 2. В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий, затем между разобщенными прослойкам пучкового камбия появляются перемычки межпучкового камбия, после чего образовавшийся непрерывный камбиальный слой откладывает слои вторичных тканей.
  • 3. В обособленных прокамбиальных пучках таким же образом возникает пучковый, а затем и межпучковый камбий. Однако межпучковый камбий образует только механические элементы, состав.мпогцие в совокупности с пучками трубчатую скелетную конструкцию, или камбий между проводящими пучками образует тонкостенную паренхиму, неотличимую от паренхимы коры и сердцевины.
  • 4. Камбий вообще не образуется, проводящие пучки образованы первичными тканями, включены в однородную первичную паренхиму.

Многолетние, длительно утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по первому и второму тинам. Недолговечные стебли с офаниченным утолщением чаще сохраняют пучковое строение (типы 3 и 4). На заложение и работу камбия большое влияние оказывают число и величина листьев, их расположение на побеге. Отсутствие камбия — тип 4 — характерно для всех однодольных растений, как древовидных, так и травянистых.

Камбий состоит из тонкостенных клеток, заостренных на концах и вытянутых вдоль оси стеб^мт Плоские широкие стороны каждой клетки обращены внутрь (к ксилеме) и наружу (к флоэме). Остальными стенками клетка смыкается с соседними клетками камбия. Деление клетки происходит тангенциально, т. е. параллельно плоским сторонам. После каждого деления одна из дочерних клеток сохраняет способность к повторном}7 делению, т. е. действует как инициальная. Другая дочерняя клетка может еще разделиться два-три раза, но все ее производные, расположенные внутрь от инициальной клетки, превращаются в элементы ксилемы, обращенные наружу — в элементы флоэмы. Обычно внутрь откладывается большее число производных, чем наружу, поэтом}7 ксилема нарастает быстрее флоэмы.

Кроме веретеновидных клеток камбий содержит группы коротких, лучевых инициальных клеток, дающих начало лубодре-весным или вторичным сердцевинным лучам. Эти группы дополнительно возникают в определенной последовательности путем поперечного деления веретеновидных клеток камбия.

У древесных семенных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы.

Центр ствола занят древесиной, составляющей около 90% всего объема. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а наружу от него — вторичная кора. В состав вторичной коры входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, перидерма. 11озднее первичные ткани становятся неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется фетпчная покровная ткань — корка.

Массовый транспорт веществ идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно через год (после перезимовки) теряет способность к транспорту7, а древесина сохраняет эту способность несколько лет.

Основная масса ствола состоит из мертвых клеток. Они не принимают участие в транспорте, тем не менее, их роль огромна: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а кора защищает внутренние ткани.

6) строение древесины

Ни одна из растительных тканей, кроме тех, что используются в пищу, не играла в жизни человека на протяжении всей его истории более существенной роли, чем древесина.

Ее практическое использование породило особый раздел анатомии растений. В настоящее время, несмотря на широкое применение синтетических материалов, древесина по-прежнему имеет широкое применение. Древесина различных пород резко отличается по техническим качествам, поэтом}7 требует разной обработки и имеет различное применение.

Древесина представляет собой комплекс одревесневших, в основном мертвых гистологических элементов. Гистологическими элементами древесины являются: трахеи, трахеиды, либрпформ, древесинная паренхима, лучевая или древесная паренхима.

Главная масса древесины образована клетками, лишенными живого содержимого. Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связанную систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же клетках накапливаются вещества, которые весной превращаются в сахара и с током воды поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к растущим побегам.

Все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий откладывает все элементы, кроме лучевой паренхимы. Он работает ритмично в зависимости от сезона года. Наивысшей активности он достигает весной. В это время он откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками (волокна, трахеиды). К осени камбий прекращает работу.

Весной работа камбия возобновляется. При этом переход от весенней к летней древесине идет постепенно, а от летней к весенней внезапно, поэтому в древесине возникают годичные слон с отчетливыми границами. По числу годичных слоев можно определить возраст побега. Однако многие деревья, растущие во влажном тропическом климате, где зима и лето по температуре и обилию осадков не различаются, не образуют заметных годичных слоев. В наших условиях также может наблюдаться несоответствие между возрастом дерева и числом годичных слоев в основании его ствола. Это возникает в тех случаях, когда имели место неблагоприятные погодные условия, при которых слои могли не откладываться. Наоборот, удвоение слоев наблюдается в тех случаях, когда листья дерева уничтожены вредителем. После некоторой задержки в росте дерево снова покрывается листьями, и камбий откладывает древесину, сходную с весенней.

На ширину годичных слоев влияют условия произрастания, погодные условия данного периода.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонью. Внутрь от нее расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, вероятно, не принимающая участие в проведении воды, хотя может служить резервуаром запасной воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, то ее называют спелой. Соответственно, породы, имеющие спелую древесину, называются снелодревеснымп. У ряда других пород имеет место более темный по сравнению с заболонью цвет. В пей сильно выражены тилы, образуются танины, красящие вещества, смолы. Такая древесина называется ядровой.

Одни из важнейших признаков эволюционного развитая древесины — наличие или отсутствие сосудов. У высших споровых и голосеменных растений водопроводящие элементы представлены только трахеидами. Например, древесина сосны образована главным образом трахеидами. Ранняя древесина составлена широкополостными тонкостенными трахеидами с хороню выраженными окаймленными порами на радиальных стенках. Они выполняют преимущественно водопроводящую функцию. В поздней древесине трахеиды иного вида. Они имеют узкие полости и толстые стенки. Их функция преимущественно механическая. Границы между годичными кольцами очень резкие.

Среди трахеид проходят лучи, каждый из которых представляет собой ленточку, идущую радиально из древесины сквозь камбий в кору. Древесинный луч составлен клетками двух типов. Верхний и нижний ярусы луча состоят из мертвых клеток, вытянутых в радиальном направлении — вдоль луча. Их главная функция — проведение воды. Средний ярус образован живыми клетками. По ним передвигаются пластические вещества.

Кроме этих элементов имеется целая система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов. Полости заполнены смолой.

1 Ipn повреждении смола вытекает наружу, ее летучие фракции испаряются, смола затвердевает и закрывает ранку.

Для древесины покрытосеменных характерны сосуды. Прямыми опытами показано, что по их стволам гораздо быстрее, чем по стволам хвойных, поднимается вода. Полагают, что структурная эво;моция древесины была одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и их расселения па обширных пространствах с различными экологическими условиями.

в) строение вторичного луба

Эта ткань, как и древесина, состоит из элементов двух систем — вертикальной и горизонтальной пли радиальной. К вертикальной системе принадлежат ситовидные элементы с сопровождающими клетками, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами.

Лубяные волокна обычно залегают в виде прослоек, между которыми и под их защитой находятся живые элементы луба. Судьба вторичного луба зависит от двух факторов.

  • 1. По мере увеличения массы древесины, кора отдвпгается от центра и при этом испытывает деформацию в двух направлениях — растягивается по окружности и сдавливается в радиальном направлении.
  • 2. На поверхности коры формируются вторичные и третичные защитные ткани, вторичный луб принимает в этом учас тие.

Сжатие луба в радиальном направлении приводит к тому, что он быстро теряет способность к проведению пластических веществ. Ситовидные элементы сдавливаются и отмирают. Лишь у некоторых деревьев они способны функционировать несколько лет.

Таким образом, в коре зона, проводящая вещества в вертикальном направлении, ничтожно мала, всего около 1 мм.

Часть паренхимных клеток луба может превращаться в толстостенные склереиды, что повышает прочность коры. Во избежание разрывов, некоторые участки луба, которые состоят из тонкостенных живых клеток, сильно разрастаются.

г) строение стебля однодольных

Характерной особенностью строения стебля однодольных растений является, как было сказано выше, отсутствие камбия. 11оэтому у них отсутствует вторичное утолщение. Однако у некоторых однодольных происходит сильное вторичное утолщение стебля, которое осуществляется особой меристемой, возникающей вне проводящих пучков. У однодольных пучки закрытого типа, возникающие из прокамбия, лишены вторичных тканей.

Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев стало причиной возникновения такой структуры стебля, при которой пучки распределены по всем}7 поперечному сечению. Однако распределены проводящие пучки упорядоченно пучки, входящие в стебель в составе листовых следов, ведут себя по-разному.

  • 1. Одни из них быстро поворачивают вниз и сливаются с периферическими пучками.
  • 2. Другие проходят к центру, а затем опять отклоняются к периферии, причем их слияние со стеблевыми пучками происходит на разных уровнях. В результате образуется атактостела.

Корни однодольных растений также лишены камбия, поэтому не могут обеспечить полноценное питание взрослого растения. В результате на стебле возникает много придаточных корней.

Вторичное утолщение осуществляется оригинальным способом. На периферии стебля сохраняется зона клеток меристемы, так называемая зона вторичного утолщения. Ее клетки похожи на камбий, но работают иначе. Большинство клеток, откладываемых внутрь, превращается в основную паренхиму, некоторые клетки делятся подобно прокамбию и дают начало пучкам закрытого типа. Клетки, откладываемые наружу, образуют покровную ткань, сходную с перидермой. Таким образом, вторичное строение ст ебля однодольных растений подтверждает закон необратимости эволюционного процесса: потеряв камбий, однодольные уже не смогли восстановить его в прежней форме.

Вопросы и задания для усвоения темы

  • 1. Назовите особенности прокамбия и охарактеризуйте его развитие в стебле.
  • 2. Перечислите типы строения стебля покрытосеменных растений по Л. И. Лотовой.
  • 3. Охарактеризуйте основные этапы эволюции стелы.
  • 4. Составьте схему первичного строения стебля травянистого двудольного растения.
  • 5. Выделите основные этапы становления и развития сте-лярной теории.
  • 6. Какие группы растений имеют вторичное строение?
  • 7. Перечислите особенности строения древесины лиственных растений в отличие от хвойных.
  • 8. Назовите элементы каждой из трех функциональных систем древесины и луба.

Тема XIX

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >