Онтогенез листа

В онтогенезе листа выделяют две фазы.

1. Внутрипочечная: листовой зачато увеличивается главным образом за счет деления клеток и приобретает форму, характерную для взрослого листа, но остается миниатюрным, сложенным плп свернутым.

2. Внеп очечная. При переходе в эту фазу лист развертывается и сильно разрастается за счет деления и растяжения клеток. 11ропорции листа могут несколько меняться.

Новый листовой зачаток в виде меристематического бугорка в почке. Сначала все клетки прпмордпя делятся равномерно во всех направлениях. Затем наиболее интенсивно делятся клетки на верхушке бугорка. В результате примордий приобретает вытянутую форму. Волы пая часть его клеток впоследствии образует среднюю жилку и черешок. Затем клетки верхушки перестают делиться, дальнейший рост осуществляется за счет вставочной и маргинальной, т. е. расположенной по краю листового зачатка, меристем. Маргинальная меристема закладывается вдо.ль главной жилки и дает начало основной части листовой пластинки. В ней образуются все генерации жилок, кроме главной. Если лист сложный, то вдо.ь оси (будущего рахиса) образуются бугорки, которые впоследствии развиваются в листочки. Клетки марги-нальной меристемы прекращают делиться в разное время: сначала эпидермальные, затем губчатого и потом столбчатого мезофилла.

Нижняя часть примордия часто образует у двудольных прилистники, которые во внутрипочечной фазе опережают в развитии пластинку. Разрастание черешка и влагалища происходит во внепочечной фазе, при развертывании почки.

В конце внутрипочечной фазы зачатки листовых пластинок компактно упакованы вследствие неравномерного роста на верхней и нижней поверхности зачатка. Способ листосложе-ния — систематический признак. Основные типы листосложе-ния следующие.

  • 1. Сдвоенное — лист свернут но средней жилке.
  • 2. Складчатое — с многочисленными складками вдоль всех жилок.
  • 3. Свернутое или трубчатое.
  • 4. Завернутое — края листа завернуты к верхней его поверхности.
  • 5. Отвернутое — края листа заворачиваются к нижней поверхности.
  • 6. Скомканное
  • 7. Полуобъемлющее.

При развертывании листа его поверхность увеличивается во много раз. У двудольных это происходит за счет поверхностного роста.

Продолжительность жизни листа зависит от генетических и климатических факторов. Вместе с тем ио сравнению с осевыми органами листья многолетних растений относительно недолговечны. Это связано с особенностями их функционирования в качестве органов фотосинтеза. Чрезвычайно высокая метаболическая активность в конечном счете приводит к старению и отмиранию тканей листа.

Продолжительность внепочечной жизни большинства растений не превышает одного — полутора астрономических лет, чаще даже меньше.

Существует закономерность: у одних и тех же или родственных видов растений при подъеме в горы и с продвижением на север длительность жизни листьев увеличивается.

Многолетние растения, которые круглый год несут зеленые листья, называются вечнозелеными. Различают также летнезеленые, зимнезеленые, весеннезеленые растения.

Вечнозеленые деревья, кустарники и кустарнички характерны для влажных тропических и субтропических лесов, а также для хвойных лесов умеренной зоны, для лесотундровой и гор-ио-тундровой растительности. Вечнозеленые травы многочисленны во всех зонах.

Вечнозеленость не всегда связана с длительностью жизни отдельного листа. По обязательно развертывание новых листьев происходит до того, как опали старые.

Биологическое значение вечнозелености в сезонном климате состоит в том, что растение способно в любой момент возобновить фотосинтез, не затрачивая времени на образование новых листьев.

При достижении листьями предельных размеров начинаются процессы изнашивания, ведущие к старению. По мере старения листа постепенно снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания. Видимый признак— пожелтение пли покраснение листа, связанное с разрешением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоциана. X vopoi i vac ibi деградируют, теряя мембранную структуру. В тканях старых листьев накапливаются в большом количестве кристаллы оксалата ка.ьция. Вследствие преобладания распада нз листьев оттекают пластические вещества — углеводы, аминокислоты. Эти вещества реутилпзируются, т. е. используются молодыми частями растения, особенно меристемами.

У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев па зиму имеет важное приспособительное значение: уменьшение поверхности испарения, защита от поломки веток под тяжестью снега.

Пусковым механизмом начала листопада является фотопериод— изменение продолжительности темного и светлого времени суток.

У основания листа двудольных растений формируется отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист отделяется от стебля, при этом на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани. На месте жилок остаются листовые следы. У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой, как правило, не образуется. Лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.

Вопросы и задания для усвоения темы

  • 1. Каково эволюционное происхождение листа?
  • 2. Перечислите отличия простого и сложного листьев.
  • 3. По каким признакам дается характеристика морфологии листа?
  • 4. Охарактеризуйте основные виды жилкования листьев.
  • 5. Составьте таблицу «Разнообразие листьев на побеге».
  • 6. С чем связаны особенности анатомического строения листовой пластинки? Дайте развернутый ответ.
  • 7. Как устроена проводящая система листа?
  • 8. Как устроена механическая система листа?
  • 9. Перечислите особенности строения листьев хвойных рас-теп ий.
  • 10. Апикальный и интеркалярный типы роста листового зачатка: общее и различия.
  • 11. Биологическое значение листопада.

Тема XVIII

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >