Анатомия листа

Снаружи лист покрыт эпидермой. Вариации в ее строении зависят от условий обитания и выражаются в толщине оболочек, выраженности кутикулы и восковых образований, в наличии разных типов трихомов, в характере, числе и размещении устыщ.

У растений засушливых местообитаний кутикула сильно утолщена, хлоропласты в эпидерме обычно отсутствуют, но бывают п исключения. Например, некоторые суккуленты и эфемеры с тонкой листовой пластинкой, у которых мезофилл пемногослоен. В соке верхней эпидермы могут содержаться антоцианы, окрашивающие пластинки и черешки в различные цвета. У некоторых растений под эпидермой образуется слой клеток, усиливающих прочность листа. Часто при этом стенки утолщаются и выполняют механическую функцию, а у растений засушливых мест защищают от испарения. Этот слой называется гиподермой.

Основной объем листовой пластинки между верхней и нижней эпидермой занимает мезофилл. Он образован клетками хлоренхимы. В зависимости от степени развития межклетников и формы клеток мезофилл бывает двух типов.

  • 1. Палисадный или столбчатый. Располагается, как правило, под верхней эпидермой. Клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, образуют один пли несколько слоев. Содержат большое количество хлоропластов, плотно прилегают друг к другу. Межклетники небольшие.
  • 2. Губчатый. Клетки располагаются ниже палисадного ме-зофилла, округлые, между ними хорошо развиты межклетники. Хлоропластов меньше, чем в столбчатом мезофилле.

Палисадная ткань содержит до 3/44/5 всех хлоропластов, выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому она располагается в наилучших условиях освещения. Компактность расположения клеток, вытянутых перпендикулярно поверхности листа, способствует проникновению света вглубь.

Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Устыща, расположенные в нижней эпидерме, обеспечивают поступление воздуха, который по системе межклетников проникает вглубь листа. Благодаря этой системе мезофилл обладает громадной внутренней поверхностью, во много раз превышающей поверхность листа.

В зависимости от условий обитания различают световые и теневые листья. Первые мельче и толще за счет развитая палисадной ткани. Имеют многочисленные мелкие устыща. I Доводящая система развита более интенсивно. У теневых листьев эпидерма из крупных тонкостенных клеток, иногда с хлоропластами. Мезофилл не дифференцирован на столбчатый и губчатый, состоит из рыхло расположенной губчатой ткани. Устыща крупные, немногочисленные. Механических тканей относительно мало, листья более мягкие, чем световые.

Закон В. Р. Заленского: в связи с ухудшением водного питания и усилением освещенности но направлению от нижних частей растения к верхним в структуре листа наблюдаются закономерные поярусные изменения. По мере продвижения от нижних ярусов к верхним увеличивается суммарная длина жилок па единицу площади листа, уплотняются гистологические элементы, клетки уменьшаются в размерах, утолщаются их стенки и кутикула, уменьшается извилистость боковых стенок эпидермальных клеток, уменьшаются размеры устьиц, а число их увеличивается. Межклетники в мезофилле уменьшаются, а клетки уплотняются.

Поярусные закономерные изменения выражаются в усилении ксероморфизацни листа. Закон Заленского нарушается в условиях избыточного увлажнения почвы и насыщения атмосферы влагой, а также в дождливые годы.

Ксилема и флоэма в листе обычно объединяются в закрытые коллатеральные пучки. Ксилема обращена к верхней, а флоэма к нижней стороне листа. При этом проводящие ткани листа и стебля образуют непрерывную систему.

Проводящие пучки с окружающими их тканями мезофилла и межклетниками непосредственно не соприкасаются. В крупных пучках они окружены склеренхимой, в мелких — механической обкладкой, отличающейся от соседних клеток мезофилла по величине, характеру смыкания и содержимому.

Жилки обычно образуют замкнутую сеть, за исключением самых мелких со слепыми окончаниями.

Характер расположения жилок в листе называется жилкованием.

Механические свойства листьев опреде.яются склеренхимными волокнами, отдельными склереидами и тяжами колленхимы. Обычно они располагаются вдоль жилок, а колленхима также иногда вдоль края листа. Дополнительную прочность придает листу эпидерма, выступающая в роли «обвязки», а также живые клетки паренхимы, находящиеся в состоянии тургора. Склереиды встречаются обычно у листьев с сочным мезофиллом. Одиночные склереиды встречаются также у основания зубцов листа.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >