Корень и корневые системы

  • 1. 11онятпе корня, его строение и функции
  • 2. Корневые системы
  • 3. Специализация и метаморфоз корней

Понятие корня, его строение и функции

Корень — осевой полисимметричный подземный орган, неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности верхушечной меристемы.

Функции корня многообразны.

  • 1. Главная функция— поглощение почвенных растворов. Любое растение нуждается в неорганических ионах, которые поступают извне. Источником азота служит воздух, остальные элементы находятся в почве.
  • 2. Заякоривание растения корнем обеспечивает укрепление в почве, что делает возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх.
  • 3. В корне осуществляется синтез различных веществ (аминокислот, гормонов, алкалоидов).
  • 4. Корень осуществ^кяет запас и хранение питательных веществ.
  • 5. Сожительство с почвенными микроорганизмами (грибами, бактериями) осуществляется корнем.
  • 6. Корень обеспечивает вегетативное размножение.

От побега корень морфологически отличается отсутствием листьев и наличием корневого чехлпка, который прикрывает апекс.

Филогенетически корни растений — более позднее образование по сравнению с побегом. Тело первых наземных растений — риниофптов — не было дифференцировано на органы. Прообразами корней у риниофптов были ризомоиды, которые образовались в результате раздвоения нижнего конца тела. Нижняя часть тела растений имела волоскообразные выросты — ризоиды, с помощью которых осуществлялось поглощение почвенных расгворов. Полагают, что из ризоидов произошли корневые волоски, а из ризомоидов — корневища и корни.

Возникновение корней стало очень важным событием в истории развития наземных растений, резко повысившее общий уровень внутренней организации, и явилось следствием глубокой перестройки этих органов.

Строение корня зависит от его возраста. У молодого корня выделяется несколько зон, различающихся по функции и анатомически.

Кончик корня прикрывает корневой чехлик. Он образован тонкостенными живыми клетками. Они часто постоянно слущиваются, и им на смену изнутри приходят новые клетки. Процесс слущивания нельзя рассматривать как чисто механическое стирание клеток по мере продвижения кончика корня вглубь среди твердых частиц почвы. Наружные клетки отслаиваются от поверхности чехлика еще будучи живыми. Они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение. Центральная часть чехлика составляет колонку или колумеллу, в клетках которой много крахмальных зерен. Полагают, что они выполняют функцию статолитов, т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень изгибается и растет в нужном направлении.

Слизь представляет собой сильно гидратированный полисахарид, который накапливается в пузырьках Гольджи наружных клетках чехлика. Пузырьки сливаются вместе в плазмалемме и высвобождаются сначала в пространство между мембранной и клеточной оболочкой, а затем выходят наружу.

Функции корневого чехлика:

  • 1. Защита меристемы
  • 2. Облегчение продвижения в почве
  • 3. Обеспечение реакции на гравитацию — геотропизм.

Корневой чехлик образуется в результате функционирования группы клеток верхушечной меристемы — калиптрогена.

Под чехликом находится зона, деления. Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик.

Число и расположение инициальных клеток в апексах корней, а также порядок образования из них постоянных тканей различаются у растений разных систематических групп.

Для большинства высших споровых растений характерно наличие в апексе единственной инициальной клетки — верхушечной, от которой берут начало все клетки корня. Она имеет форму тетраэдра, выпуклое основание которого обращено к чехлику. Деление этой клетки идет одно за другим в строгой последовательности параллельно всем четырем храням. При каждом делении инициальная клетка сохраняет форму тетраэдра и восстанавливает свой объем, а его отложенные сегменты растут и многократно делятся, образуя комплексы, границы которых остаются различимыми даже па значительном расстоянии от апекса.

У покрытосеменных апекс содержит несколько инициалей. Прн этом их строение и функции различны у однодольных и двудольных растений.

У двудольных растений в типичном случае инициали расположены тремя слоями, причем в каждом слое могут быть от одной до четырех инициальных клеток. Инициали нижнего слоя дают начало всем клеткам чехлика и ризодерме.

Инициали клетки, расположенные в среднем и верхнем слоях, образуют все остальные ткани собственно корня. Наружный отдел, происходящий от среднего слоя инициалей, называется периблемой (греч. покров, одежда). Внутренний отдел происходит от верхнего слоя инициалей и называется плеромой (греч. заполнение). В дальнейшем периблема дает начало первичной коре корня, а плерома — стеле.

У однодольных типичный корневой апекс отличается тем, что инициали нижнего слоя образуют только чехлик, а рнзодер-ма дифференцируется из самого наружного слоя периблемы.

Зона, растяжения. Клетки сильно увеличиваются в продольном направлении (вдоль оси корня), однако клеточное деление уже почти отсутствует и объем корня увеличивается за счет общего обводнения клеток и появления больших вакуолей. Упругим кончиком за счет тургора растущий корень с большой силой проталкивается между частичками почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров.

Клетки, оказавшиеся в конце зоны растяжения, резко прекращают растяжение и больше не смещаются относительно частиц почвы.

За зоной растяжения следует зона, поглощения или всасывания. Эта зона имеет огромное значение для жизни растения, потом}7 что именно она снабжает все клетки водой и минера.ьны-ми веществами. Всасывание осуществляется особой эпидермальной тканью — ризодермой, расположенной на поверхности корня. Ризодерма покрыта тонкими волосками, представляющими собой выросты стенок клеток с цитоплазмой. Ризодерма яв.шется одной из важнейших тканей растений. Через нее идет поглощение поды, она взаимодействует с живым населением почвы, через рпзодерму идет поступление в почву веществ, помогающих почвенном}7 питанию. Поглотительной функции соответствуют особенности строения ризодермы: тонкие оболочки плотно соприкасаются с почвой, поверхность сильно увеличена образованием коревых волосков, улыраструктура клеток обеспечивает высокий уровень обмена веществ.

Корневые волоски, в отличие от трихом, являются выростами клетки рпзпдермы, которые не отделяются от нее стенкой. У большинства растений каждая клетка ризодермы потенцпа.ь-но способна образовывать волосок. Благодаря волоскам общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десятки раз.

Длина волосков в среднем составляет 1—2 мм. Оболочка корневого волоска очень тонкая, состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, которая входит в тесное соприкосновение с почвой и почвенными растворами. При этом волосок активно воздействует на содержимое почвы, выделяя вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов.

В физиологическом отношении ризодерма очень активна. Она поглощает вещества избирательно, с затратой энергии. Следовательно, в ее клетках наиболее развиты митохондрии.

При образовании корневых волосков происходит выпячивание наружной стенки клетки, ядро переходит в вырост и передвигается около растущего кончика волоска. Здесь же находятся многочисленные дикпюсомы, вырабатывающие вещества для наращивания оболочки растущего кончика волоска и для образования слизи. Когда рост волоска закончен, ядро отходит от кончика и занимает положение посередине волоска.

Длительность существования рпзодермы зависит от наследственных особенностей растения и условий роста, в среднем она измеряется днями, реже неделями.

На смену ризодерме приходит другая покровная ткань — экзодерма, она защищает живые ткани корня в следующей зоне — зоне проведения. Клетки зоны всасывания не могут передвигаться в почве, т. к. продольное растяжение корня прекратилось, а корневой волосок сросся с частицами почвы. Тем не менее зона всасывания постоянно перемещается в почве по мере роста корневого окончания. Это происходит за счет непрерывного включения в нее новых молодых клеток со стороны зоны растяжения и одновременным исключением клеток стареющих и переходящих в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат молодого корневого окончания является подвижным образованием, непрерывно передвигающимся в почве.

Также закономерно, в определенной последовательности, возникают в корневом окончании внутренние ткани.

В зоне деления или несколько выше намечаются границы между периблемой и плеромой. Еще сохраняя характер меристем, клетки этих отделов уже различаются по величине и взаимному расположению.

Из периблемы возникает первичная кора. Ее основную массу образуют живые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Между ними содержится много межклетников — воздушные полости, объединенные в систему, вытянутую вдоль корня.

Клетки мезодермы образуют друг с другом многочисленные контакты, их протопласты связаны между собой плазмодесмамп. В результате вещества в корне могуч переходить из клетки в клетку по протопластам или оболочкам. Следовательно, функции мезодермы следующие.

  • 1. Проведение веществ по симпласту и апопласту.
  • 2. Синтез веществ.
  • 3. Сожительство с грибами.
  • 4. Накопление запасных веществ.

Первичная кора отделена от рпзодермы особым впитывающим слоем — экзодермой. Первоначально она регулирует транспорт, а после гибели рпзодермы становится покровной тканью корня. Экзодерма формируется как один слой клеток. Первоначально он состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых между собой. Однако вскоре по всей поверхности оболочек откладывается суберин. В отличие от пробки, клетки экзодермы остаются живыми. Среди опробковевших клеток остаются живые паренхимные клетки, через которые происходит избирательное прохождение веществ.

Внутренний слой коры называется эндодермой. Первоначально она образована тонкостенными плотно прилегающими друг к другу клетками. На их радиальных и поперечных стенках имеются утолщения — пояски Каспарп. В этих местах первичная оболочка пропитана веществом, сходным с суберином, а иногда п лпгнпфицирована. 1 фотопласт плотно прилегает к оболочке. Таким образом, в эндодерме клетки располагаются плотно, а пояски Каспарп располагаются антиклинально, все вещества между корой и центральным цилиндром должны проходить через протопласт эндодермальных клсгок либо пересекая их плазматическую мембрану, либо через плазмодесмы.

Первичная эндодерма имеется у большинства высших растений. У ряда споровых она задерживается на этой стадии. Но у большинства других растений получает вторичное строение. При этом субериновая пластинка, состоящая пз чередующихся слоев суберина и воска, откладывается по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эндодерма сохраняет некоторые клетки с первичным строением — пропускные клетки.

У бо.ыиинсгва однодо.ьных и ряда двудольных, ие имеющих вторичного строения, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок, обращенных наружу. Пропускные клетки сохраняются.

Антральный цилиндр или стела корня возникает из плеромы. Наружный слой образован меристематической тканью — перициклом (греч. окружаю). Он выполняет несколько функций.

  • 1. У большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни.
  • 2. У видов с вторичным ростом участвует в формировании камбия и обычно дает начало первому слою феллогена.
  • 3. Образование новых клеток, заменяющих старые клетки самого перицикла.

Под перициклом располагается прокамбий, дающий начало первичным проводящим тканям. Ксилема и флоэма развиваются экзархно или центростремительно, т. е. первичные элементы закладываются ближе к перициклу, а более зрелые — ближе к центру.

Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы, близ зоны деления. Первые ситовидные элементы, лишенные клеток-спутниц, возникают около перицикла в виде протофлоэмы. Метафлоэма откладывается ближе к центру. Более раннее по времени формирования флоэмы объясняется тем, что но протофлоэме к апексу корня доставляются пластические вещества, необходимые для деятельности меристемы.

Позднее и, следовательно, дальше от апекса начинает формироваться протоксилема. Сначала в зоне растяжения в виде кольчатых и спиральных элементов. Протоксплема возникает вплотную к перициклу, поэтому чередуется с флоэмой. Метаксилема развивается ближе к центру корня и состоит из сетчатых пли пористых элементов.

Ксилема в своем развитии обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе она в виде звезды, между лучами которой расположена флоэма. Число лучей ксилемы может быть различным.

Первичная структура характерна для молодых корней, в которых отсутствуют латеральные меристемы. У большинства голосеменных и двудольных растений она сохраняется до начала утолщения с помощью вторичных боковых меристем — камбия и феллогена. Камбий возникает в виде тонкого слоя между ксилемой и флоэмой. Внутрь он откладывает слои вторичной ксилемы, наружу — вторичной флоэмы. Со временем вторичное утолщение может стать значительным.

Постоянные ткани коры ие способны к растяжению, поэтому заменяются вторичной покровной тканью — перидермой, которая может растягиваться на поверхности корня благодаря феллогену.

Камбиальные прослойки между ксилемой и флоэмой сначала разобщены, но вскоре клетки перицикла против лучей протоксилемы тангеита.ьно делятся и соединяют камбий в непрерывный слой, охватывающий первичную ксилемы. Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят из паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей, они откладывают только паренхиму первичных лучей.

Сердцевинные, или лубодревесные, лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, это разновозрастные лучи.

Феллоген образуется в перицикле, клетки которого деется тангенциально. Возникший феллоген откладывает наружу пробку.

Клетки коры, отрезанные пробкой от внутренних живых тканей, отмирают. Эти вторичные изменения определяются по вторичным признакам: корень делается толще, чем в зоне всасывания, появление пробки придает ему бурую окраску.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >