Проводящие ткани

  • 1. Общая характеристика
  • 2. Ксилема
  • 3. Флоэма
  • 4. Проволящие пучки
  • 1. Общая характеристика

Проводящие ткани появляются у растений в связи с выходом на сушу, большинство наземных растений является сосудистыми. Расчленение тела растения на два органа (побег и корень) привело к образованию двух проводящих тканей. По ксилеме {греч. дерево) от корней к листьям, снизу вверх поднимаются вещества почвенного питания — вода и растворенные в ней минеральные вещества. Это восходящий ток. Другими словами, ксилема яв.кяется водопроводящей тканью, хотя такое деление довольно условно.

По флоэме (греч. кора, лыко) от листьев к корням сверху вниз передвигаются вещества, синтезируемые в листьях, главным образом сахароза. Это нисходящий ток (название также, как и в случае с восходящим током ксилемы условное) По флоэме перемещаются вещества, являющиеся продуктами ассимиляции и служащие для построения новых клеток и тканей. Поэтом}7 эти вещества называются асспмплятамп или пластическими веществами.

Ксилема и флоэма как проводящие ткани имеют общие черты.

  • 1. Образуют единую непрерывную проводящую систему, которая связывает между собой все органы растения.
  • 2. Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани: в их состав входят проводящие, механические, запасные, выделительные элементы.
  • 3. Проводящие элементы вытянуты по направлению тока веществ.
  • 4. Стенки проводящих элементов содержат поры пли перфорации (сквозные отверстия), облегчающие прохождение веществ.

2. Ксилема

Ксилема — комплекс тканей, основной частью которого яв-ляются проводящие элементы — сосуды и трахеиды. Термин «ксилема» введен ботаником Нэгели. Развитие ксилемы у наземных растений связано с необходимостью эффективно проводить воду.

Строение проводящих элементов ксилемы определяется ее функцией — проведением водных растворов. Наличие живого протопласта мешает этому, соответственно содержимое в клетке ксилемы отмирает. Однако мертвые клетки должны обладать механическими свойствами, поэтому их оболочки утолщены.

1 фоводягцие элементы ксилемы состоят из вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками. Оболочки пропитаны лигнином. Он появляется на заре эволюции наземных растений, вероятно, как средство обеззараживания ядовитых веществ, возникающих в процессе жизнедеятельности клетки. Это вещество используется человеком. Выясните, как. Однако устойчивость лигнина к разрушающему действию химических веществ и ряда ферментов сделало его одним из наиболее распространенных веществ клетки — вторым после целлюлозы.

Первоначально ксилема образуется из первичной меристемы — прокамбия, расположенного на верхушке осевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема.

Существует три типа формирования ксилемы.

  • 1. Экзархный — элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы.
  • 2. Эндархный — элементы закладываются от центра к периферии (в противоположном направлении по сравнению с эк-зархным).
  • 3. Мезархный — ксилема появ.яется в центре прокамбиаль-ного пучка, а затем о ткладывае тся как по направлению к центру, так и к периферии.

Экзархный тип характерен для корня, эндархный для стебля.

У ряда растений все клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани. Они не способны к вторичному утолщению. Например, однодольные растения. У других (древесных растений) между ксилемой и флоэмой остаются меристемы (ла-гериалытые или камбий). Они делятся, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом.

Для понимания строения и функционирования ксилемы необходимо рассмотреть основные этапы дифференциации прокамбия.

Первоначально развивается протоксилема. Ее клетки имеют гонкие оболочки, которые способны растягиваться в соответствии с ростом органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку, однако не сплошным слоем, а в Ч. •?’ виде колец или по спирали. Почему? Ту

Удлинение клетки при этом продолжается. У молодых клеток кольца и витки спирали располагаются близко друг к другу, у более зрелых расходятся в результате растяжения. Механически такие оболочки уступают оболочкам со сплошным вторичным утолщением. 11оэтому после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой. Это метаксилема. Вторичное утолщение у нее точечное, лестничное, сетчатое. Ее клетки не способны растягиваться и быстро (иногда за несколько часов) отмирают. Этот процесс у соседних клеток осуществляется согласованно. В цитоплазме появ.шется большое количество лизосом. Они распадаются, и выходящие из них ферменты разрушают протопласт. Если при этом разрушаются стенки между соседними клетками, то расположенные друг над другом цепочки клеток образуют полый сосуд плп трахею.

Термин «трахея» предложил в XVII в. выдающийся итальянский естествоиспытатель Марчелло Мальпиги. Он впервые наблюдал сосуды в древесине груши и принял их за дыхальца, аналогичные трахеям насекомых.

Если проводящая клетка не образуют сквозных перфораций в стенке, она называется трахеидой. Трахеиды впервые обнаружили в древесине хвойных и по функции, сходной с функцией трахей, назвали «сосудоподобной», г. е. трахеидой. Передвижение воды по трахеидам идет с меньшей скоростью, чем по сосудам, г. к. у них нет перфораций. Друг с другом они соединены с помощью пор. Чаще всего встречаются окаймленные поры.

Трахеиды представляют собой первую с точки зрения эволюционной теории п основную структуру. Большинство папоротникообразных и голосеменных не имеют сосудов. Предполагают, что сосуды возникли из трахеид в результате лизиса поперечных стенок. (Экаймленные поры превратились в перфорации. Концы возникших сосудов, скошенные у трахеид, заняли горизонтальное положение. Членики сосудов стали более короткими и широкими. Специальные исследования ученых во главе с И. Бэйли позволили установить следующий морфогенетический или эволюционный ряд. Одновременно он является и онтогенетическим, отражающим развитие элементов одного и того же растения: кольчатый — спиральный — сетчатый — лестничный сосуд.

Первые элементы возникают у растения во время роста в длину всего органа. Кольчатые и спиральные элементы способны растягиваться и не препятствуют росту, а затем, когда рост органа прекращается, возникают элементы, неспособные к продольному растяжению.

Перфорации всегда имеют вокруг себя остаток продырявленной стенки в виде ободка, называемого перфорационной пластинкой или пояском. Перфорация, окруженная одним пояском, называется простой. Она возникает, если поперечные стенки расположены к осп клетки под прямым углом. В противном случае могут возникнуть несколько перфорации, составляющих множественную перфорацию. Она бывает двух видов: лестничной и сетчатой (беспорядочной).

Ксилема — сложная ткань, поэтому в ней есть и другие элементы, помимо водопроводящих. К ним относятся волокна либриформа или древесинные волокна. Они возникают из трахеид, но, в отличие от сосудов, эво.моция в них идет по направлению потери проводящей функции и повышения механической прочности. Следовательно, волокна имеют меньшие размеры, мощные лигнпфицнрованные оболочки, узкие простые поры, незначительную полость клетки.

Кроме мертвых элементов, в ксилеме имеются и живые клетки. Их масса составляет до 25% объема древесины. Это паренхима древесины. Она может располагаться горизонтальными лучами, которые называются сердцевинными учами, т. к. соединяют сердцевину и кору стебля. А также располагаются в виде вертикальных тяжей — тяжевая паренхима.

У деревьев и кустарников, в отличие от травянистых растений, у которых стебли живут один вегетационный сезон, в проводящих тканях происходят возрастные изменения, в результате живые элементы древесины отмирают, а полости сосудов закупориваются выростами живых паренхимных клеток, прилежащих к сосудам. Эти выросты называются тиллами, а процесс закупоривания сосуда— тиллообразованием. Оно повышает механическую прочность растения.

3. Флоэма

Флоэма — это комплекс тканей, состоящий из проводящих элементов — ситовидных трубок с клетками-спутницами, а также из флоэмной (лубяной) паренхимы и лубяных волокон. По флоэме осуществляется отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов.

Первые доказательства роли флоэмы в транспорте ассими-лятов были получены при наблюдении над деревьями, с которых снималось кольцо коры. При этом кора над кольцом набухала, что свидетельствовало о наличии нисходящего тока. Более убедительные данные были получены с помощью радиоактивных меток. При этом метили сахарозу, синтезируемую в листьях. С помощью тли было установлено, что флоэмный сок содержит от 10 до 25% сухого вещества, а в нем до 90% сахарозы.

В отличие от ксилемы, флоэма в течение всего периода жизнедеятельности сохраняет живое содержимое, хотя протопласт сильно изменяется.

Как и ксилем, флоэма развивается из апикальной меристемы. Сначала в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма.

Она способна растягиваться по мере роста окружающих ее тканей. Когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма.

Стенки ситовидных элементов имеют мелкие отверстия — ситовидные поры или перфорации, через которые сообщается живое содержимое соседних элементов. Перфорации собраны группами, образуя ситовидные поля. Если ситовидные поля располагаются на концах ситовидных элементов, то они называются ситовидными пластинками.

Различают два вида ситовидных элементов.

  • 1. Ситовидные клетки — более примитивный тип, встречается у папоротникообразных, голосеменных. Они сильно вытянуты, имеют заостренные концы. Ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Ситовидные клетки лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.
  • 2. Ситовидные трубки — более продвинутый тип. В них отдельные клетки соединены концами, на которых располагаются ситовидные пластинки.

Таким образом, эво.моцпя ситовидных элементов флоэмы и трахеальных элементов ксилемы обнаруживает явный параллелизм. Как трахеида дала начало членику сосуда с перфорациями, так и ситовидная клетка превратилась в элемент ситовидной трубки, а перфорационная пластинка сосуда и ситовидной пластинки заняли положение на поперечных или слабо скоп генных концах элементов.

Структура зрелых ситовидных трубок имеет ряд особенностей, которые удобно рассматривать в ходе их онтогенеза.

Клетка меристемы, дающая начало элементу ситовидной трубки, делится продольно. Две сестринские клетки в дальнейшем сохраняют многочисленные плазматические связи. Одна из клеток — более крупная — превращается в ситовидную трубку, другая — в сопровождающую клетку. Возникший проводящий элемент растягивается, принимая окончательные размеры. Оболочка несколько утолщается, но не одревесневает. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается каллоза. Протопласт сначала занимает постенное положение, окружая центральную вакуоль. В цитоплазме образуются округлые тельца флоэмного белка (Ф-белка). По мере развития клетки Ф-белок расплывается, образуя тяжи. Фибриллы Ф-белка проходят через перфорации из членика в членик. Тонопласт разрушается, клетка заполняется смесью вакуолярного сока и протопласта. К концу развития ситовидного элемента ядро, рибосомы, аппарат Гольджи разрушаются, сохраняется хорошо развитый ЭПР.

Было высказано несколько гипотез флоэмного транспорта. В 1927 г. немецкий физиолог растений Э. Мюнх предложил гипотезу тока под давлением. В настоящее время ее модифицированный вариант яв.пется наиболее убедительным.

В основе данной гипотезы лежит следующий физический механизм. Если ба.лон А первоначально содержит более концентрированный раствор, чем соединенный с ним баллон Б, то при homcjпении их в воду вода ио закону осмоса будет поступать в баллон А, увеличивая его тургорное давление. Это давление передается но трубке в ба.лон Б, вызывая перетекание раствора сахара и вытесняя из баллона Б воду.

В растении сахароза, образовавшаяся в листе в результате фотосинтеза, активно перемещается в ситовидную трубку. Этот процесс называется загрузкой флоэмы. Он уменьшает водный потенциал в ситовидной трубке и приводит к поступлению в нее воды путем осмоса. В результате поступления воды сахароза пассивно переносится водой в места запасания — корень и т. п. Там она удаляется из ситовидной трубки — происходит разгрузка флоэмы. Удаление сахарозы приводит к увеличению водного потенциала ситовидной трубки корня и выходу из них воды. Сахароза здесь может использоваться пли откладываться. А вода возвращается в ксилему.

Активный транспорт связан с загрузкой флоэмы и, вероятно, с разгрузкой. Энергия, необходимая для этого, поступает главным образом из клеток-спутниц.

Срок жизнедеятельности ситовидных элементов зависит от наличия камбия. При его отсутствии они функционируют в течение длительного времени: 5—10 лет и более. При наличии камбиального прироста ежегодно образуются новые элементы флоэмы, служащие в среднем 1—2 года.

4. Проводящие пучки

Проводящий пучок — это совокупность элементов проводящих тканей. Он включает также механические ткани и живую паренхиму. Проводящий пучок выполняет функцию проведения воды и питательных веществ, а также играет структурную роль, образуя скелет осевых органов растений.

По взаиморасположению ксилемы и флоэмы проводящие пучки делятся на четыре типа.

  • 1. Коллатеральные (бокобочные) пучки. Флоэма и ксилем непосредственно граничат друг с другом: с одного бока пучка располагается флоэма, с другого — ксилема. В осевых органах ксилема обычно обращена и расположена ближе к центру, а флоэма — к периферии. В листовых пластинках ксилема обращена к верхней стороне, флоэма — к нижней. Такие пучки характерны для стеблей и корней большинства однодольных и двудольных растений, для листьев всех семенных растений.
  • 2. Биколлатеральные (двубокобочные) пучки. Два слоя флоэмы — наружный и внутренний — располагаются по бокам ксилемы. Полагают, что такие пучки возникли в результате соединения двух коллатеральных пучков ксилемными участками. Они изредка встречаются у двудольных, например, у тыквенных, пасленовых, сложноцветных, колокольчиковых.
  • 3. Концентрические:
    • амфикрибральные пучки — флоэма окружает ксилему замкнутым кольцом;
    • амфивазальные пучки — ксилема окружает флоэму.

Концентрические пучки встречаются в подземных органах однодольных растений, например, в корневище купены, ландыша, во вторичном приросте стебля у древовидных однодольных растений.

4. Радиальные пучки. Флоэмные и ксилемные участки чередуются, не соприкасаясь, между ними имеются участки паренхимы. Такие пучки имеются в корнях однодольных на протяжении всей жизни, в корнях двудольных - при первичном строении, при переходе ко вторичному они сменяются коллатеральными. У разных растений закономерно появляется определенное число лучей ксилемы и флоэмы. Наиболее распространены пентархные (пятилучевые), встречаются монарх-ные, ди-, три-, тетрархные и полпархные.

В состав некоторых проводящих пучков входит камбий, располагающийся между ксилемой и флоэмой. Такие пучки называются открытыми. Пучки без камбия называются закрытыми. Открытые пучки свойственны двудольным, закрытые — однодольным. Благодаря деятельности камбия стебель двудольных растет в толщину.

В ходе развития наземных растений типы проводящих пучков также совершенствовались. Наиболее примитивным является концентрический, наиболее эво.моционно продвину-тым — коллатеральный пучок открытого типа. 1 Точему? j

Вопросы и задания для усвоения темы

  • 1. Каковы основные этапы развития сосудов в онтогенезе растения?
  • 2. Как эволюционировали основные типы трахеид?
  • 3. Как формируется пористый сосуд из меристематических клеток? Зарисуйте последовательность изменений, происходящих с клетками.
  • 4. Какие клетки образуют живую и механическую систему ксилемы?
  • 5. Охарактеризуйте основные этапы развития членика ситовидной трубки.
  • 6. Какова роль сопровождающих клеток (клеток-спутниц) ситовидной трубки?
  • 7. Что такое каллоза и какую роль в отмирании ситовидных элементов она играет?
  • 8. Как происходит транспорт веществ по флоэме?
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >