Клеточная оболочка

  • 1. Состав, строение и значение клеточной оболочки
  • 2. Формирование первичной оболочки
  • 3. Вторичные изменения оболочки
  • 4. 1 Торы: строение, значение

Состав, строение и значение клеточной оболочки

Клеточная оболочка — один из наиболее характерных признаков растительной клетки. Ее роль для растения обусловлена выполняемыми ею функциями.

1. Обеспечение отдельной клетке и растению в целом механической прочности. Это единственная опора для травянистых растений и листьев.

Специальные исследования с культивируемыми на питательных средах клетками показали: при удалении клеточной стенки все клетки принимают сферическую форму. Отсюда вторая функция оболочки.

  • 2. Определение формы клетки и обеспечение способности к растяжению.
  • 3. Создание тургесцентности клетки. Давление клеточного сока сдерживается противодействующим ему давлением клеточной стенки. Без этого неминуемо произошел бы разрыв плазмалеммы.
  • 4. Система связанных друг с другом клеточных стенок — апопласт — служит путем передвижения воды и минеральных веществ. Посредством плазмодесм протопласты отдельных клеток объединяются в единую систему — симпласт.
  • 5. Защитная функция клеточной оболочки заключается в снижении потери воды, уменьшении вероятности проникновения чужеродных организмов.
  • 6. У сосудов ксилемы, трахеид, ситовидных трубок клеточные оболочки приспособлены для транспорта веществ.

Какие особенности строения позво.ляют клеточной оболочке выполнять столь многообразные функции?

Клеточная оболочка состоит преимущественно из полисахаридов, кроме того, в нее входят белки, минеральные соли, лигнин, пигменты и некоторые другие вещества. Оболочка обычно пропитана водой.

  • 1 Jo функциям полисахариды делятся на две группы.
  • 1. Скелетные вещества. К ним относится целлюлоза. Это самое распространенное вещество биосферы - более половины органического углерода планеты сосредоточено в целлюлозе. Целлюлоза нерастворима в воде и органических растворителях, не набухает, инертна в химическом отношении, не растворяется в кислотах п щелочах. Отсюда каково ее значение?

Длинные тонкие молекулы целлюлозы объединены в микрофибриллы. Целлюлоза обладает кристаллическими свойствами благодаря упорядоченному расположению молекул в отдельных участках микрофибрилл - мицеллах. Микрофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые в свою очередь могут перекручиваться друг вокруг друга, как нити в канате. Каждый такой канат - макрофибрплла. Ее прочность сопоставима с равной по толщине стальной проволокой.

Целлюлозный каркас клеточной оболочки заполнен переплетающимися с ним нецеллюлозными молекулами матрикса. Матрикс представляет собой сложную смесь полимеров.

Целлюлозный каркас клеточной оболочки заполнен переплетающимися с ним нецеллюлозными молекулами матрикса. Матрикс яв.яется сложной смесью полимеров. Цепи полисахаридов матрикса значительно короче, чем цепи целлюлозы. Они опреде.мнот такие свойства оболочки, как сильная набухае-мостъ, высокая проницаемость для воды и растворенных в ней мелких молекул и ионов.

  • 11о химическим и физическим свойствам полисахариды матрикса делятся на две группы.
  • 1. Пектиновые вещества. Они сильно набухают в воде, некоторые даже растворяются в ней.
  • 2. Гемицеллюлозы. Они набухают слабее, чем пектины. Некоторые используются зародышем как питательные вещества.

3. Каллоза. Иногда вместо пектиновых вегцесгв и гемицеллюлоз в оболочке откладывается особый аморфный полисахарид.

Матричные полисахариды не просто заполняют промежутки между целлюлозными микрофибриллами. Их цепи располагаются упорядоченно и образуют многочисленные поперечные связи как друг с другом, так и с микрофибриллами. Эти связи значительно повышают прочность оболочки. Ио прочности ее сравнивают с железобетоном и стекловолокном.

Гидрофильность матрпкса обеспечивает диффузию веществ через клеточную оболочку.

Другой компонент оболочки — лигнин. Этот полимер нерастворим в воде. Он встречается в оболочках кле ток только высших растений. Это самый распространенный после целлюлозы полимер. Лигнин увеличивает жесткость оболочки и обычно содержится в клетках, выполняющих опорную функцию.

Отложение лигнина называется литификацией или одревеснением оболочки. Лпгнпфикация вызывает значительные изменения свойств оболочки: снижается эластичность, повышается твердость и прочность на сжатие, снижается проницаемость для воды.

В матриксе ряда клеток, расположенных преимущественно на поверхности органов, может содержаться большое количество минеральных вегцесгв: кремнезема, оксалата и карбоната кальция. Они выпадают в осадок и могут кристаллизоваться. Эти вещества придают оболочке твердость и хрупкость. Отложения кремнезема наиболее характерны для клеток эпидермиса и волосков хвощей, злаков, осок, некоторых водорослей. В результате листья становятся режущими, что позволяет' выполнять им защитную функцию, снижает поедаемость.

В оболочке некоторых специализированных клеток откладываются гидрофобные полимеры: воск, кутин, суберин. Они, как правило, образуют самостоятельные слои, замед^мнощие пли почта полностью прекращающие испарение. Кутин образует вместе с воском пленки различной толщины на поверхности клеток эпидермиса. Она называется кутикулой. Суберин и воск откладываются в клетках пробки или слоями в виде пленки, расположенной внутрь от оболочки и выстилают всю полость клетки. Субериновая пленка практически непроницаема для воды н газов. После ее образования клетка отмирает.

Барьерные свойства кутикулы и субериновой пленки обусловлены в первую очередь наличием в них воска. После удаления воскового налета проницаемость резко возрастает.

Воск может откладываться самостоятельно в кристалличе-ской форме на поверхности надземных органов, образуя восковой налет. Иногда он видим невооруженным глазом. Например, па плодах сливы, винограда. Функция воскового налета аналогична функции кутикулы — защищать, уменьшая испарение воды.

Толщина клеточной оболочки варьирует в широких пределах в зависимости от роли клетки в структуре растения и возраста самой клетки. Исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, поляризованного света и рентгеновских лучей, выявили два слоя в оболочке:

  • 1. Срединная пластинка или межклеточное вещество.
  • 2. Первичная клеточная оболочка.

У многих кле ток откладывается также третий слой — вторичная клеточная оболочка. Срединная пластинка располагается между первичными оболочками соседних клеток. Она состоит из пектиновых веществ. Вторичная оболочка, если она есть, откладывается на внутренней поверхности кле точной оболочки.

Оболочка— продукт жизнедеятельности протопласта, г. е. все ее полимеры синтезируются самой клеткой. Основную роль в образовании оболочки играют аппарат Гольджи и плазмалемма. Синтез целлюлозы осуществляет плазмалемма из материала, который поставляется пузырьками Гольджи. Микрофибриллы откладываются изнутри параллельно мембране, не переплетаясь. А затем микротрубочки придают им нужную ориентацию. Какие органеллы осуществляют синтез кутина, воска и суберина, пока точно не установлено.

Меристематические клетки снабжены оболочкой, поэтому при делении клетки оболочка заново образуется в плоскости деления. Слой целлюлозной оболочки, откладывающийся до начала или во время роста клетки, называется первичной клеточной оболочкой.

В плоскости деления образуется клеточная пластинка. Она растет центробежно, достигает боковых стенок материнской клетки и сливается с ними. После изменений во взрослой клетке клеточная пластинка становится срединной.

Сразу после образования клеточной пластинки каждый дочерний протопласт начинает откладывать на нее изнутри свою собственную оболочку. При этом образование оболочки происходит как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежавших материнской клетке. В это время клетка находится в стадии роста путем растяжения. Чем обусловлено растяжение?

Растяжение происходит за счет роста центральной вакуоли. Она определяет тур горное давление, которое растягивает оболочку. Однако оболочка не рвется, потому что в нее откладываются целлюлозные микрофибриллы.

Согласованный с увеличением объема клетки рост оболочки обусловлен, во-первых, постоянным отложением и, во-вторых, временным разрывом поперечных связей между уже отложенными молекулами веществ оболочки, что позво.игет ей растягиваться.

Растяжение оболочки представ.шет собой сложный процесс, контролируемый биохимически протопластом. Регуляция осуществляется с помощью гормона ауксина и требует усиленного синтеза белка, дыхания и поглощения воды. В клетках, растущих во всех направлениях более-менее равномерно, отложение микрофибрилл имеет случайный характер, и они образуют не-правильную сеть. В удлиняющихся клетках микрофибриллы боковых оболочек откладываются под прямым углом к оси удлинения. По мере увеличения поверхности оболочки ориентация микрофибрилл наружного слоя становится почти продольной, т. е. параллельной оси клетки.

Многие растительные клетки прекращают откладывать первичную оболочку с прекращением роста. Они остаются окруженными тонкой оболочкой до конца жизни. Однако у некоторых клеток протопласт откладывает к центру клетки вторичную оболочку. Обычно это происходит по окончании увеличения площади первичной оболочки. 11оэтому вторичная оболочка отличается по структуре от первичной.

Для некоторых типов клеток образование вторичной оболочки яв.ляется основной функцией. Например, для волокон, сосудов, трахеид, флоэмы. Обычно клетки с вторичным утолщением отмирают.

Главная функция вторичной оболочки — опорная, механическая. Именно вторичная оболочка определяе т свойства древесины.

Во вторичной оболочке выделяется три слоя.

  • 1. Наружный S1. Переходный, узкий, непосредственно прилегает к первичной оболочке.
  • 2. Средний S2. Наиболее мощный и богатый целлюлозой. Определяет свойства вторичной оболочки. Он может придавать оболочке кольчатую текстуру, продольную пли волокнистую и спиральную.

Кольчатая структура характерна для клеток, проводящих воду. Например, членики сосудов. Такая текстура допускает некоторое пластическое растяжение по всей оси клетки и одновременно придает оболочке прочность в поперечном направлении, препятствуя сдавливанию с боков.

Продольная текстура характерна для некоторых волокон, выполняющих механическую функцию. Они обладают высокими механическими свойствами в продольном направлении, ио могут эластично растягиваться в поперечном.

Спиральная текстура характерна для волокон некоторых растений, а также волосков коробочек хлопчатника. Клетки с такой текстурой обладают высокой прочностью как на сжатие, так и на растяжение и изгиб, и могут при этом эластично растягиваться.

3. Внутренний S3. Очень тонкий, имеет повышенное содержание гемицеллюлоз.

Таким образом, слои вторичной оболочки различаются по мощности, химическому составу, физическим свойствам и ориентации целлюлозных микрофибрилл.

Вторичные оболочки часто могут одревесневать, лпгнпфи-цироваться. Она может откладываться неравномерно. При этом клетки сохраняют способность к растяжению.

У некоторых специализированных клеток вместо целлюлозной вторичной оболочки происходит отложение аморфных, сильно гидратированных полисахаридов в виде слизей и камедей. Они близки по химическому7 составу, но слизи сильно расплываются в воде, а камеди становятся клейкими, вытягиваются в нити. Значение слизи различно. Например, у корневого чехлика она служит смазкой, облегчающей рост кончика корня в почве. У росянки ловчая слизь удерживает насекомых. У семян облегчает прорастание и защищает от высыхания.

Камеди выделяются при повреждении растений. Например, у вишни, сливы они выполняют защитную функцию, закрывая рану с поверхности.

Первичные клеточные оболочки не одинаковы по толщине, имеют тонкие участки, которые называются первичными норовыми полями. Через них, пересекая оболочку смежных клеток, проходят цитоплазматические каналы — плазмодесмы.

По форме порового канала различают 2 типа пор:

  • 1. простые. Диаметр порового канала относительно одинаковый на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки. Канал имеет форму узкого цилиндра.
  • 2. окаймленные. Канал резко суживается в процессе отложения вторичной оболочки, поэтому внутреннее отверстие поры, входящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку. В клетках хвойных растений замыкающая пленка окаймленных пор имеет в центре дискообразное утолщение, называемое торус.

Простые поры характерны для живых клеток, например, паренхимы. Окаймленные норы обычны в рано отмирающих клетках, например, в древесине.

11лазмодесмы присущи только растительной клетке. Они были открыты с помощью светового микроскопа, но только относительно недавно было изучено их строение с помощью электронного микроскопа.

Число плазмодесм в клетке варьирует, но всегда оно значительно, не менее нескольких сотен.

Плазмодесмы образуются при возникновении клеточной пластинки во время цитокинеза. При этом между сливающимися пектиновыми пузырьками I ольджп сохраняются содержащие ретикулярные элементы перешейки. В них цитоплазма дочерних клеток не разобщается. Стенки канала перешейка оказываются выстланными плазмалеммамой, формирующейся при слиянии пузырьков Гольджи. Эта плазмалемма непрерывна с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесмы проходит мембранный цилиндр — центральный стержень плазмодесмы, непрерывный с мембранами расположенных у входа в плазмодесменный канал элементов ЭПР обеих клеток. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма, непрерывная с гиалоплазмой смежных клеток.

Протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое — симпласт. По нему идет межклеточный транспорт ионов и мелких молекул путем диффузии, а также передаются отдельные гормональные структуры.

Вопросы и задания для усвоения темы

  • 1. Какими физическими и химическими свойствами обладает {3-1,4-D- глюкан?
  • 2. Составьте схему строения плазмодесмы.
  • 3. Что такое симпласт, апопласт, эндопласт? Как Вы думаете, почему А. К. Тимонин называет тело высших растений не многоклеточным, а фрагмобластем?
  • 4. Выделите и охарактеризуйте основные этапы растяжения клеточной стенки в процессе роста клетки.

Тема V

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >