Происхождение пластид

Изучение пластид показывает, что они имеют ряд общих черт с митохондриями, но отличаются от других органелл растительной клетки. Хлоропласты представляют собой полуавто-номные органеллы в некотором отношении напоминающие бактерии. Рибосомы как бактерий, так и хлоропластов па одну треть меньше рибосом эукариот. Синтез белка на рибосомах бактерий и хлоропластов подав.шется антибиотиком хлорамфениколом, который не оказывает подобного воздействия в клетках эукариот. Кроме того, и бактерии, и хлоропласты имеют один пли несколько нуклеоидов. ДНК пластид и бактерий организована сходным образом, а именно: не окружена мембраной, не связана с гистонами и обычно существует в кольцевой форме. В изолированных хлоропластах осуществляется синтез РНК, который обычно контролируется только хромосомной ДНК. Хлоропласты имеют двумембранную оболочку.

Сходство бактерий и хлоропластов легло в основу симбиотической гипотезы происхождения пластид. При становлении клетки в процесс эволюции бактерии оказались встроенными в более крупные гетеротрофные клетки — предшественницы эукариот. Эти последние защищали бактерии. Бактерии, способные использовать молекулярный кислород для окисления питательных веществ и поглощать свет, придавали эти полезные свойства более крупным клеткам, которые получали преимущества перед другими организмами. Первоначально бактерии были окружены плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой зачаточной клетки, т. е. находились вне ее протопласта, в его углублениях. Затем окружающие их участки плазмалеммы оказались отделенными от остальной плазматической мембраны и стали изолированной наружной мембранной оболочкой пластиды. В результате симбионты превратились в полуавтономные органеллы, жизнедеятельность которых стала протекать при совместном управлении собственного генома и генома клетки. До сих пор остается загадкой, каким образом это осуществляется, т. е. как ДНК клетки взаимодействует с ДНК хлоропласта.

Строение и функции вакуоли

Вакуоль — офанпчепная мембраной полость клетки, заполненная жидкостью. Эта жидкость называется клеточным соком, вакуолярная мембрана называется тонопластом.

Центральная вакуоль характерна для большинства зрелых клеток, она образуется в процессе роста и дифференциации клетки путем слияния многочисленных мелких вакуолей меристематической клетки.

Согласно распространенной гипотезе, вакуоли образуются из ЭПР. Возможно также, что в этом процессе принимают участие элементы аппарата Гольджи, к некоторых растительных клетках обнаружены ГЭРЛы — участки цитоплазмы, связанные с аппаратом Гольджи и ЭПР. Например, в клетке кончика корня редиса, молочая, в семядолях зародыша маша. 1 Jpn этом трубчатые провакуоли, отделившиеся от ГЭРЛа, сначала выглядят как грушевидные пузырьки, затем они разрастаются и разветвляют-ся по всей клетке. Затем разветвленные участки провакуоли сливаются, образуя шарообразную двумембранную структуру. Внутреннее содержимое и внутренняя мембрана (одна из двух) перевариваются лизосомальными ферментами, присутствующими в пузырьках изначально. Остается лишь наружная мембрана. Многочисленные мелкие вакуоли сливаются в одну крупную вакуоль зрелой клетки.

В зрелой клетке вакуоль может достигать 90 % объема, что дает большую выгоду растению: заполняя большую часть клетки «дешевым» вакуолярным содержимым, растения экономят потребляющую азот «дорогостоящую» цитоплазму, сохраняющую при этом, что не менее важно, большую площадь поверхности.

Основной компонент клеточного сока— вода, остальные варьируют в зависимости от типа растения и его физиологического состояния. В воде накапливаются многочисленные соединения- минеральные и органические, которые находятся в состоянии истинного или коллоидного раствора и реже в виде оформленных включений.

Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтра.ь-ная, редко щелочная, иногда очень кислая, например, в плодах лимона. По химическому составу и консистенции веществ клеточный сок значительно отличается от протопласта. Это различие обусловлено активностью вакуолярной мембраны. Все биологические мембраны обладают важным свойством, каким? Для них характерна избирательная проницаемость. Тонопласт тоже не является исключением. Он обеспечивает транспорт одних веществ и препятствует пронпкнове- j нню в вакуоль других против градиента концентрации.

Клеточный сок бесструктурный, г. е. оптически пустой. Отсюда и название — вакуоль.

Вещества клеточного сока очень разнообразны. Это и углеводы: сахара и полимеры, и белки, и органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ноны, а.калопды, гликозиды, пигменты, танины и другие соединения, растворимые в воде. Большинство из них — запасные или эргастическпе вещества. Они могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки.

Наиболее обычны в растительной клетке сахара, прежде всего сахароза, затем глюкоза и фруктоза. Они играют роль запасных питательных веществ. Сахароза в большом количестве накапливается в клеточном соке корнеплодов, в сердцевине стеблей (например, свекла и сахарный тростник, которые имеют большое практическое значение).

Где накапливаются главным образом глюкоза пли зД виноградный сахар и фруктоза? Они накапливаются в j сочных плодах. Для некоторых растений, например, кактусовые, толстянковые, орхидные, характерно накопление в клеточном соке полисахаридов в виде слизей. Это также имеет большое биологическое значение для растений.

Клетки созревающих семян накапливают в клеточном соке в виде коллоидов белки, поэтому их называют белковыми вакуолями. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития из вакуолей удаляется вода, концентрация белка повышается, и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называются белковыми тельцами, пли алейроновыми зернами.

Из органических кислот в клеточном соке наиболее обычны лимонная, яблочная, янтарная, щавелевая. Их много в клеточном соке незрелых плодов, что придает плодам кислый вкус. 11рп созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют главную роль в осмотических процессах.

В состав клеточного сока входят дубильные вещества - танины. Это безазотистые циклические соединения, производные фенолов. Они имеют вяжущий вкус. Для некоторых клеток высших растений накопление танинов становится од- > • Г7 ной из основных функций. Где встречаются танины?

Танины характерны для коры стеблей и корней дуба, ивы, ели, бадана, для незрелых плодов (например, грецкий орех), для листьев чайного куста (камелии). При отмирании клетки танины окисляются, пропитывают клеточную оболочку и придают ей темно-коричневый цвет. Эти вещества обладают антисептическими свойствами п тем самым защищают растения. С помощью танинов дубят кожу.

Алкалоиды — это разнообразные в химическом отношении азотсодержащие вещества гетероциклической природы. Они имеют горький вкус, обладают щелочными свойствами. Алкалоиды содержатся в виде солей, обычно бесцветны, но иногда могут быть окрашены, например, в оранжевый цвет в млечном соке чистотела. Они характерны для высших растений. В настоящее время известно более двух тысяч алкалоидов. Их состав часто характерен для определенной группы растений - рода, вида. К алкалоидам относятся многие растительные яды. Например, кофеин (содержится в семенах кофе), атропин (присутствует во всех органах белладонны), хинин (содержится в коре хинного дерева), морфин, кодеин (в плодах мака). К алкалоидам относится также каучук в соке гевеи, одуванчика.

Гликозиды — обширная группа, представляющая собой соединения сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. Они могут содержаться в вегетативных органах, например, у наперстянки, ландыша. К гликозидам относятся пигменты клеточного сока — флавоноиды. Это антоцианы (от греч. цветок и синий), которые придают красный, синий, фиолетовый цвет. Они широко распространены в растениях, присутствуют в подземных органах редиса, капусты, в плодах винограда, сливы, вишни, лепестках розы, пиона, василька, герани. Различия в оттенках цвета связано с различной реакцией клеточного сока: если она кислая, то преобладают красные тона, если нейтральная, то фиолетовые, слабощелочная — синие. Антоцианы окрашивают осенние листья в красный цвет.

Другой разновидностью флавоноидов являются флавоны (от мт. желтый), которые придают желтый цвет лепесткам растений. Флавоноиды характерны для представителей семейств Сложноцветные, Бобовые, а также для льнянки, коровяка и некоторых других растений.

Значение органических кислот, танинов, алкалоидов и гликозидов клеточного сока выяснено еще недостаточно. Долгое время их рассматривали как конечные продукты обмена. Однако дальнейшие исследования показали, что многие из них могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать и как запасные вещества.

В клеточном соке обычно растворено большое количество веществ, в результате чего концентрация ионов и сахаров в вакуоли больше, чем в цитоплазме. Тонопласт значительно замедляет диффузию из вакуоли этих вегцесгв и в то же время легко проницаем для воды. Диффузия воды через полупроницаемую для веществ мембрану называется осмосом. Движение воды определяется не характером растворенных веществ, а их количеством. Растворы, имеющие равное число растворенных веществ и поэтому развивающие одинаковое осмотическое давление, называются изотоническими. Между такими растворами через разделяющую их мембрану вода проходить не будет. Раствор, содержащий меньшее количество растворенного вещества при сравнении с другими называется гипотоническим. Он будет иметь меньшее осмотическое давление. Раствор, в котором растворенного вещества больше, называется гипертоническим. Соответственно, он будет развивать большее осмотическое давление.

В каком направлении будет поступать вода при ос-мосе? Когда остановится ток воды между двумя раство- '-Э рами?

При осмосе молекулы воды поступают через полупроницаемую мембрану в гипертонический раствор до тех пор, пока водный потенциал с обеих сторон мембраны не станет одинаковым.

Движение воды через плазматическую мембрану из гипотонического раствора в гипертонический создает большие трудности для многих растений, особенно водорослей и других водных организмов. Многие одноклеточные организмы, которые живут в соленой воде, как правило, изотонпчны среде обитания, что решает проблем}7. Многоклеточные растения создают вокруг клеток особую среду, которая защищает от проникновения воды плп от ее потери.

Что произойдет, если клетку поместить в гипотонический раствор? Протопласт станет поглощать воду и увеличиваться в объеме. Однако клетка не лопнет, т. к. она ограничена клеточной оболочкой.

В вакуоли концентрация клеточного сока выше, чем в цитоплазме. Что будет происходить с вакуолью? Вода j станет постоянно поступать в вакуоль осмотически. Это создает давление, направленное на клеточную оболочку. Оно делает клетку упругой или тургесцентной (от лат набухать). Гидростатическое давление, развивающееся в растительной клетке в результате осмоса, называется тургорным. Клетка сохраняет целостность и не разрывается благодаря наличию противоположно направленного давления со стороны клеточной стенки.

Тургор очень важен для поддержания неодревесневших частей растения. Большинство тургесцентных клеток существует в гипотонической среде. Клетка, помещенная в гипертоническую среду, начинает терять воду. Отделение плазматической Г?» мембраны от клеточной оболочки называется плазмо-лизом. Обратим ли плазмолиз?

Обратный плазмолизу процесс называется деплазмолизом.

Тургорное давление не только поддерживает форму неодре-весневших частей растений, оно является одним из факторов роста клетки, обеспечивая рост клеток растяжением. У животных клеток центральная вакуоль отсутствует, поэтому они не могут расти растяжением. Увеличение их размера происходит преимущественно за счет увеличения количества цитоплазмы. 11о-этому размер животных клеток значительно меньше, чем растительных клеток.

Итак, каковы функции вакуоли, которые следуют нз ЧК рассмотренных особенностей?

  • 1. Накопление запасных веществ и продуктов жизнедеятельности клетки.
  • 2. Создание тургорного давления и поддержание упругости клетки ткани.
  • 3. Обеспечение роста клетки путем растяжения.

Вопросы и задания для усвоения темы

  • 1. Изучите строение хлоропласта, основанное на результатах новейших исследований. Как оно согласуется с симбиотической гипотезой происхождения пластид?
  • 2. Какие изменения происходят в листьях осенью, приводящие к изменению их окраски?
  • 3. Какого цвета может быть клеточный сок? От чего это зависит?
  • 4. Узнайте больше об использовании танинов и алкалоидов.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >