Клеточная оболочка

Характерной особенностью растительной клетки является наличие жесткой (твердой) клеточной стенки. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Есть данные, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений.

Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная оболочка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная оболочка, как правило, малоспециализировапа, имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная.

В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы.

Первичные клеточные степки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1-8% структурных белков. Однако цифры весьма колеблются. Так, в состав клеточных стенок колеоптилей злаков входит до 60-70% гемицеллюлоз, 20-25% целлюлозы, 10% пектиновых веществ. Вместе с тем клеточные стенки эндосперма злаковых содержат до 85% гемицеллюлоз. Во вторичных клеточных стенках больше целлюлозы.

Остов клеточной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (СбНюОз),,, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 3-10 тыс. остатков P-D-глюкозы, соединенных Р-1,4-гликозидными связями. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы объединены в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет 5 им, диаметр микрофибриллы - 25-30 нм, макрофибриллы - 0,5 мкм. Структура микро- и макрофибрилл неоднородна. Наряду с хорошо организованными кристаллическими участками имеются паракристаллические, аморфные.

Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены в аморфную желеобразную массу - матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлозы, или полуклетчатки, - это производные пентоз и гексоз.

Пектиновые вещества - это полимерные соединения углеводного типа. Они обусловливают высокую оводнениость клеточной оболочки.

Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку изнутри клетки. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях - под углом друг к другу. Предполагается, что за ориентацию микрофибрилл целлюлозы ответственны микротрубочки. Этим достигается значительная прочность (и твердость) вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше, и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стейке содержание целлюлозы значительно возрастает (в некоторых случаях до 60% и более). По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами - лигнином, суберином. Лигнин - это полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровождается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости оболочки. Мономерами суберипа являются насыщенные и ненасыщенные оксожирные кислоты. Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение оболочки) становятся труднопроницаемыми для воды и растворов. На поверхности клеточной стенки могут откладываться кутин и воск. Кутин состоит из оксожирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку па поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма. Кутикула препятствует испарению воды, регулирует водно-тепловой режим тканей растений.

Исследования позволили дать предположительную модель взаимосвязи и взаиморасположения всех перечисленных веществ в клеточной стенке. Согласно этой модели в первичной клеточной оболочке микрофибриллы целлюлозы располагаются либо беспорядочно, либо перпендикулярно (в основном) продольной оси клетки. Между микрофибриллами целлюлозы находятся молекулы гемицеллюлозы, которые, в свою очередь, связаны через пектиновые вещества с белком. При этом последовательность веществ следующая: целлюлоза гемицеллюлозы пектиновые вещества белок пектиновые вещества - гемицеллюлозы - целлюлоза (рис. 4).

CipyKiypa клев очном стенки (по hacli Lucas und Wolf, 1993)

Рис. 4. CipyKiypa клев очном стенки (по hacli Lucas und Wolf, 1993)

  • 1 - микрифибрилкл цшнмит, 2 — 3 — pu.uniMi.iuiwh'puiMii;
  • 4 — белок экстенсии; 5 — пектиновые вещество

Микрофибриллы целлюлозы и вещества матрикса оболочки связаны между собой. Единственными нековалентными связями являются водородные между целлюлозными микрофибрнллэми и гемицеллюлозой (по преимуществу ксилоглюканом). Между ксилоглюканом и пектиновыми веществами, так же как и между пектиновыми веществами и белком экстенсином. возникают ковалентные связи

Клеточная стенка растительной клетки пронизана плазмодесмами. В клеточной стенке они могут располагаться равномерно или группами. Плазмодесмы обнаружены в клетках всех групп растении, за исключением репродуктивных клеток. На каждые 100 мкм2 клеточной оболочки имеется примерно 10-30 нлазмодесм (рис. S).

Плазмодесмы на продольном среге клевочной оболочки (uo II.В. Парамоновом)

Рис. 5. Плазмодесмы на продольном среге клевочной оболочки (uo II.В. Парамоновом);

/- плазмодесма; 2 - клеточная стенка; 3 плазма.лемма;

4 — эндоплазматический ретикулум с прикрепленными везикулами

Плазмодесма представляет собой канал шириной до 1 мкм, выстланный плазмалеммой. В центре канала имеется десмотрубка, которая образована мембранами эндоплазматической сети соседних клеток (рис. 6). Десмотрубка окружена белками и слоем цитоплазмы, которая соединяется с цитоплазмами соседних клеток. Благодаря плазмолесмам цитоплазма всех клеток объединена в единое целое - симп.гаст. Взаимосвязанная система клеточных стенок и межклеточных промежутков называется апопласг (свободное пространство). Симпласг и апопласт являются важнейшими путями передвижения воды и минеральных веществ между клетками. Одним из путей регуляции ipancnopjним функции являемся подвижное!ь структуры плазмодссм и объем свободного пространства.

Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм.

Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их соприкосновения имеется так называемая срединная пластинка; в состав срединной пластинки входят пектиновые вещества, главным образом в виде пектатов кальция (кальциевая соль пектиновой кислоты). Эти вещества как бы цементируют, склеиваю! растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, наблюдается ослизнение ткани, и клетки разъединяются (мацерация ткани). При созревании плодов пектиновые вещества срединных пластинок, склеивающие клетки, переходят в растворимую форму и благодаря этому плоды становятся мягкими. Срединная пластинка является первым слоем, образующимся при делении клетки.

Схема с ipocHiifi илазмодесыы (по Nach Lucas und Wolf, 1993)

Рис. 6. Схема с ipocHiifi илазмодесыы (по Nach Lucas und Wolf, 1993):

I - десмотрубка; 2-клеточная стенка; 3 - плазмаяемма;

4 - белки

Клеточная оболочка способна к эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому) растяжению. Эластическое растяжение происходит под влиянием развивающегося в клетке давления воды (тургорного давления). Макрофибриллы целлюлозы не связаны между собой и скреплены только матриксом. Они под влиянием давления как бы раздвигаются, клеточная оболочка становится тоньше. Пластическое необратимое растяжение это собственно рост клеточной оболочки. Рост клеточной оболочки начинается с ее разрыхления. Поскольку микрофибриллы практически не растягиваются в длину, то для того, чтобы произошло растяжение оболочки, они должны скользить вдоль осн растяжения, удаляясь друг от друга. Способность микрофибрилл скользить друг около друга очень важна для обеспечения роста растяжением. Чем это скольжение проходит легче, тем пластичнее клеточная стенка. Легкость скольжения обусловлена водородными связями между микрофибриллами целлюлозы и ксилоглюканом (пектиновыми веществами). Особенностью этих связей является их лабильность - легкое разрушение и возобновление, не требующее значительных энергетических затрат.

Клеточные стенки неактивны и достаточно устойчивы, что и обеспечивает выполнение механической и защитной функции. Однако под влиянием патогенов они могут в течение секунд модифицироваться. Причем, молекулы, образующиеся при распаде материала клеточных стенок, играют роль сигналов, информируя растительный организм об инфекции и выполняя защитную роль. Известно, что разрушение клеточных стенок может приводить к накоплению олигосахаридов, способных стимулировать синтез сигнальных молекул (фито-алексинов, этилена и др.), которые в соединении с патогеном обусловливают дальнейший сигнал, рост и морфогенез у изолированных частей.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >