ВЕКТОРНОЕ КОДИРОВАНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ СВЕТА В ЗРИТЕЛЬНЫХ СИСТЕМАХ ПОЗВОНОЧНЫХ И БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

А. М. Черноризов, Е.Д. Шехтер

Проблема исследования

У позвоночных животных, включая человека, кодирование яркости света и цвета реализуется комбинацией возбуждений («вектором возбуждения») «темновых» и «яркостных» нейронов - нейронов Вг- и Da-типов, входящих в состав «магноцел-люлярной системы» (Николлс и др., 2003; Черноризов, 1999; Jung, 1973). Возникает вопрос о том, как организованы нейронные механизмы ахроматического зрения у беспозвоночных животных. Вопрос этот касается поиска общих фундаментальных принципов кодирования информации о яркости и цвете в живых системах разного уровня сложности. В качестве экспериментальной модели для изучения механизмов кодирования яркости у беспозвоночных мы использовали виноградную улитку Helix pomatia L. В опытах с регистрацией электроретинограммы (ЭРГ) на цветовые стимулы разной интенсивности было показано, что зрение улитки является «монохроматическим» и определяется активностью светочувствительного пигмента «родопсина» (Шехтер и др., 1992; Черноризов, 1992,1999). Спектральная чувствительность темноадаптированного глаза улитки ограничивается областью спектра 400-580 нм и имеет максимум в области 465-500 нм. В сетчатке позвоночных животных, включая человека, родопсин содержится в т. н. «рецепторах ночного (ахроматического, нецветового) зрения» - палочковых фоторецепторах. В этой связи монохроматическое зрение улитки может рассматриваться как своеобразный аналог в системе беспозвоночных такой формы полного выпадения цветового (колбочкового) зрения у позвоночных, как «палочковая монохромазия». Таким образом, на фоторецепторном уровне монохроматическое (ахроматическое) зрение моллюска одномерно, т. е. контролируется активностью только одного пигмента - родопсина.

1

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 09-06-00366а).

Двумерное «цветовое» пространство моллюска, полученное путем обработки методом многомерного шкалирования матрицы ЭРГ-различий между равнояркими синими

Рис. 1. Двумерное «цветовое» пространство моллюска, полученное путем обработки методом многомерного шкалирования матрицы ЭРГ-различий между равнояркими синими (В), зелеными (G) и красными (R) цветами. Обозначения: Bl, Gl, R1 - выровненные между собой по яркости (для глаза моллюска) синий, зеленый и красный цвета низкой интенсивности; В2, G2, R2 - выровненные между собой по яркости синий, зеленый и красный цвета средней интенсивности; ВЗ, G3, R3 - выровненные между собой по яркости синий, зеленый и красный цвета высокой интенсивности. Критерий (условный) равенства стимулов по яркости для глаза моллюска - равенство амплитуд соответствующих электроре-тинографических (монофазных) реакций. Три группы равноярких цветов расположены в трех разных локусах двумерного пространства (Черноризов, 1999)

С другой стороны, в работах Измайлова с соавторами (Измайлов и др., 1989) и Чер-норизова с соавторами (Chernorizov et al., 1994) показано, что геометрическая модель «цветового» зрения улитки, построенная методом многомерного шкалирования по данным ЭРГ, имеет вид двумерной сферы (окружности). Цветовые стимулы разной интенсивности представлены в таком двумерном пространстве точками, положение каждой из которых определяется соответствующими значениями двух координат по ортогональным осям XI и Х2 (рисунок 1).

Положение точек относительно друг друга определяется различиями экспериментальных стимулов по интенсивности, а не по цвету. При этом наиболее яркие цвета располагаются вблизи положительного полюса оси XI, а наиболее темные -вблизи полюса положительных значений по оси Х2. Независимо от цвета точки-стимулы с промежуточными значениями интенсивности расположены вдоль окружности первого квадранта так, что чем больше (меньше) интенсивность стимула, тем больше (меньше) значение его координаты по оси XI и тем меньше (больше) значение координаты по оси Х2. Высокая (0,93-0,99) линейная корреляция значений исходных матриц цветовых различий со значениями евклидовых расстояний между цветовыми точками-стимулами в модели свидетельствует о том, что метрическая структура модели адекватно отражает метрическую структуру матрицы исходных (экспериментальных) различий.

Из анализа данных методом многомерного шкалирования вытекает несколько важных следствий в отношении структуры «цветового» пространства моллюска. Во-первых, это пространство является сферическим. Последнее означает, что для каждой цветовой точки i с координатами хп и х.2, представляющей в двумерной модели соответствующий цветовой стимул i, выполняется уравнение двумерной сферы (окружности):

x.f + х2 -R2,

где R- радиус окружности, i - порядковый номер цветового стимула в матрице различий. Степень соответствия экспериментальных данных уравнению двумерной сферы оценивалась по величине разброса значений радиуса R.c помощью коэффициента вариативности, S, выраженного в процентах. Величина S не превышала 14,7%, что свидетельствует о хорошем соответствии данных уравнению окружности. Во-вторых, цветовые точки распределились в пределах одного квадранта, ограниченного положительными значениями ортогональных осей XI и Х2. В-третьих, в пределах квадранта точки расположились в соответствии с интенсивностью, а не цветом стимулов. Таким образом, «цветовое» пространство улитки является, по сути, «ахроматическим», в котором положение точек-стимулов определяется яркостными, а не цветовыми различиями. Это согласуется с вышеприведенными данными по спектральной чувствительности о наличии в сетчатке глаза улитки только одного фотопигмента (родопсина).

В работе Черноризова (Черноризов, 1999) проанализированы геометрические модели, полученные методом многомерного шкалирования отдельно для синих, зеленых, красных и белых цветов разной яркости (1,5 -е- 65 нт). Как и в случае с вышеописанным «цветовым» пространством, все «ахроматические» пространства имели вид двумерной сферы, в которой точки, представляющие стимулы, располагались соответственно значениям интенсивности. Таким образом, хроматическое и ахроматическое сферические пространства моллюска изоморфны в полном соответствии с ахроматической природой зрения животного. При анализе сферической модели ахроматического зрения моллюска закономерным образом возникает вопрос о природе ее двумерности и возможности интерпретации этой двумерности в терминах нейронных механизмов кодирования яркости. В соответствии с характером распределения точек-стимулов в сферической модели ахроматического зрения улитки (рисунок 1), была сформулирована и экспериментально проверена следующая гипотеза. Положительная полуось XI двумерной геометрической модели различения яркости соответствует «системе яркостных нейронов» глаза моллюска, активирующихся при увеличении яркости света, а положительная полуось Х2 - «системе темновых нейронов», активирующихся при ее уменьшении. По аналогии со зрительной системой позвоночных животных (Черноризов, Соколов, 2001; Jung, 1973), эти системы можно обозначить как, соответственно, Вг-и Da-нейронные системы, ответственные за кодирование «яркости» (brightness; Вг) и «темноты» (darkness; Da). Возбуждения оппонентных друг другу клеток Вг- и Da-типов образуют «двумерный вектор возбуждения». При изменении интенсивности света меняются значения компонентов «вектора возбуждения», образованного реакциями Вг- и Da-клеток. При этом модуль (длина) вектора возбуждения остается постоянным, и меняется только его ориентация, определяемая соотношением в активации Вг- и Da-нейронов. Такой способ кодирования сенсорной информации в нейронных сетях «направлением вектора возбуждения» очевидным образом следует из сферической модели ахроматического зрения как позвоночных (Патанов и др., 1997; Соколов, 2003, 2010; Черноризов, 1999; Polyanskii et al., 2008), так и беспозвоночных (улитка) животных (Измайлов и др., 1988, 2006; Черноризов, 1999, 2006; Chernorizov et al., 1994). Во всех этих моделях, включая модели для человека и улитки, все точки-стимулы - это концы двумерных векторов равной длины, ориентация которых зависит от значения соответствующей интенсивности света.

Итак, в качестве объекта исследования нейронных механизмов кодирования яркости у беспозвоночных животных нами была выбрана «просто» устроенная зрительная система улитки, приспособленная для различения только интенсивности (яркости) освещения. Основными задачами работы были (1) поиск в сетчатке глаза нейронов Вг- и Da-типов (или их аналогов) с использованием методов экстра- и внутриклеточной регистрации и (2) изучение свойств их реакций с целью проверки гипотезы о том, что эти реакции могут образовывать «двумерный векторный код» интенсивности света.

Процедура и методы исследования

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >