Электронпереносящие комплексы

Переносчики электронов встроены во внутреннюю мембрану митохондрий. Они образуют в ней 4 крупных надмолекулярных белковых комплекса, названных дыхательными ансамблями I, II, III и IV (рис. 2.16). В последние годы расшифрована пространственная структура этих комплексов, что позволило прояснить детали их функционирования.

Межмембранное пространство

Матрикс

Рис. 2.16. Дыхательные ансамбли ЦЭТ. I — NADH-дегидрогеназа, II — сукцинатдегидрогеназа, III — комплекс цитохромов bcf, IV — цитохромоксидаза. Стрелки указывают пути переноса электронов (по Nelson, Сох, 2005)

Комплекс I: NADH-дегидрогеназа

Комплекс I — весьма крупный мультибелковый комплекс с молекулярной массой около 850 кДа, содержит 43 полипептидных цепи, включая собственно NADH-дегидрогеназу и, как минимум, 6 FeS-центров. Его молекулярная масса около 850 кДа. Он имеет L-образную форму. Одна из его частей располагается в мембране, а другая простирается в матрикс (рис. 2.17).

Схематичная структура комплекса I, встроенного во внутреннюю митохондриальную мембрану

Рис. 2.17. Схематичная структура комплекса I, встроенного во внутреннюю митохондриальную мембрану. Широкими стрелками показан путь переноса электронов. Также показано направление транспорта протонов (по Nelson, Сох, 2005)

FMN, входящий в состав NADH-дегидрогеназы, принимает электроны от групп NADH дегидрогеназ цикла Кребса (изоцитрат-, а-кетоглутарат-, или малатдегидрогеназы) и с помощью FeS-центров железо-серных белков передает их дальше на CoQ, который диффундирует в мембране и передает затем электроны на комплекс III. Перенос пары электронов в этом комплексе сопровождается переносом 4 протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану в межмембранное пространство митохондрий. Суммарная реакция, осуществляемая комплексом I:

NADH + Н+ + CoQ NAD+ + CoQH2,

или с учетом одновременного переноса протонов из матрикса, который при этом становится отрицательно заряженным, в межмембранное пространство, приобретающее положительный заряд:

NADH + 5Hn+ + CoQ -> NAD+ + CoQH2 + 4НР+,

где индексы Р и N обозначают положительно и отрицательно заряженные компартменты.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ ОРИГИНАЛ   След >